群体密度和混播群体结构对箭筈豌豆种子产量和质量的影响
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箭筈豌豆(Vicia sativa)属于一年生或越年生叶卷须半攀援性豆科草本植物，普遍种植于我国高寒冷凉地区，因其适应性广、种子粗蛋白含量高，成为栽培利用范围较广的豆科饲草和绿肥品种之一[1]，在我国草地农业系统中发挥着不可替代的作用[2-3]。在气候冷凉、降水相对较为丰富的草原牧区，退化草地生态恢复重建、退牧还草、种草养畜及人草畜三配套等生态工程建设过程中，箭筈豌豆起着重要作用[4-5]，其种子需求也逐年增加。因而，开展箭筈豌豆种子生产研究，加强种子生产过程中瓶颈技术的研发与推广，是箭筈豌豆种子生产实践中急需解决的关键问题。
生态位原理表明，当植物种植在一起时就会发生相互作用。这种作用既有种间的促进作用(promoted effects)，也有种间的竞争作用(competitive effects)[6]。在牧草种子生产过程中，合理的群体密度和空间结构不仅能提高种子产量[7]，还能有效提高种子质量[8-9]，减少营养枝与生殖枝间的营养竞争[7]，解决豌豆类饲草倒伏落粒等问题[10-11]。如王雁丽和郑敏娜[8]发现，较小的行距会导致植株个体竞争加剧，营养生长投入过多的资源，植株高度增加，箭筈豌豆种子产量下降。游明鸿等[7]则发现，行距主要通过影响老芒麦(Elymus sibircus)的生殖枝高度、生殖枝直径、穗柄长、穗柄直径等生物学性状影响其种子产量，但对千粒重等种子质量参数影响较小。箭筈豌豆种子生产过程中常出现倒伏，特别是在种子收获的成熟期，倒伏会造成种子触地，或被昆虫采食，或遇水腐烂，或直接落粒，种子产量与质量均会受到影响[12]。故而，在箭筈豌豆种子生产过程中适当混播或间作其他支撑作物，有利于解决上述问题[13]。与此同时，混播或间作系统中，并不是所有作物或牧草都能获益。如冯晓敏等[9]就发现，大豆(Glycine max) + 燕麦(Avena sativa)间作和花生(Arachis hypogaea) + 燕麦间作时，花生受到抑制，而大豆、燕麦在间作体系中获益。因此，如何兼顾合理群体密度与混播/间作优势，权衡种内竞争与种间竞争关系，是冷凉气候牧区箭筈豌豆种子生产体系中的关键问题。
有关箭筈豌豆混播的研究，主要集中在箭筈豌豆与燕麦和大麦(Hordeum vulgare)的混播/间作[14-15]，主要关注的是牧草的产量与质量[5, 16-18]，以及对土壤的改善作用[4, 19]，较少关注箭筈豌豆的种子生产问题。因此，本研究针对箭筈豌豆种子生产中群体密度、群落结构(混播/间作群落)在其种子生产中的关键调控作用，以播量作为群体密度的控制因素，以箭筈豌豆与燕麦混播方式(混播比例和同行混播、异行混播、单播)作为群落结构的变化因素，综合分析群体密度、群落结构对箭筈豌豆种子产量及其构成因素的影响，探讨建立冷凉气候牧区箭筈豌豆种子生产的高产、优质的技术体系。
1. 材料与方法
1.1 试验区概况
试验地点位于新疆伊犁哈萨克自治州昭苏县的昭苏马场(81°03′–81°05′ E，42°38′–43°15′ N)，该区域气候类型属于温带山区半湿润易旱冷凉类型。根据国家气象数据网的数据(站点号51437)，2013–2015年，研究区年均温4.44 ℃，年最高温均值为31.38 ℃，年最低温均值为–22.98 ℃，年均降水量482.73 mm，生长季(5–10月)降水量均值为358.20 mm，占年降水量的74.20%，全年日照时长2 499.53 h。
1.2 小区试验设计
本研究结合前期研究成果及相关文献[1, 8]，设群体密度(以播量来表示，a因素)和群落结构(以混播方式来表示，b因素)两个因素，行距固定为22.5 cm，播种方式为条播。其中群体密度(播量)设置3个播量水平，分别为90、120和150 kg·hm–2。混播群体结构在固定播量(箭筈豌豆120 kg·hm–2和燕麦180 kg·hm–2)下设置不同混播比例(箭筈豌豆与燕麦的混播比例分别为50∶50、67∶33、75∶25、80∶20)和混播方式(分别为同行混播和异行混播)。其中异行混播以行数控制混播比例，每行播种种子数相同，即1行∶1行 = 豆禾比50∶50，2行∶1行 = 豆禾比67∶33，3行∶1行 = 豆禾比75∶25，4行∶1行 = 豆禾比80∶20。混播群体结构试验设计中以单播燕麦和箭筈豌豆为对照，播量分别为180和120 kg·hm–2。试验共12个处理，每个处理3次重复(N = 3)，完全随机区组设计，36个小区，混播比例按种子占单播重量的实际用价来计算，混播与单播密度相同。每个小区面积均为4.5 m × 5.0 m。具体处理设计如表1所列。2017年4月下旬土壤解冻时进行试验地准备工作，包括翻耕、平整、小区设置等。2017年5月1日播种，在箭筈豌豆种子成熟时(2017年9月中旬)进行收获。试验期间不施用任何肥料，不灌溉，中耕松土一次，每年人工除杂草两次。
表 1 箭筈豌豆群体密度和箭筈豌豆–燕麦混播群落结构的播量、播种方式和混播比例Table 1. Sowing quantity, mixed sowing ratios and sowing patterns in common vetch–oat mixtures处理
Treatment播种方式
Sowing pattern行距
Row spacing/cm混播比例
Mixed sowing ratio播量 Sowing quantity/(kg·hm–2) 箭筈豌豆
Vicia sativa燕麦
Avena sativaA1 单播 Monoculture 22.5 − 90 − A2(CKJ) 单播 Monoculture 22.5 − 120 − A3 单播 Monoculture 22.5 − 150 − CKY 单播 Monoculture 22.5 − − 180 BT50 同行混播 Mixed cropping 22.5 50∶50 60 90 BT67 同行混播 Mixed cropping 22.5 67∶33 80 60 BT75 同行混播 Mixed cropping 22.5 75∶25 90 45 BT80 同行混播 Mixed cropping 22.5 80∶20 96 36 BY50 异行混播 Intercropping 22.5 50∶50 60 90 BY67 异行混播 Intercropping 22.5 67∶33 80 60 BY75 异行混播 Intercropping 22.5 75∶25 90 45 BY80 异行混播 Intercropping 22.5 80∶20 96 36 1.3 测定项目与方法
1.3.1 种子产量及种子产量构成等性状的测定
单株分枝数(shoots per plant，Sh/P)、开花数(blooms per plant，Bl/P)和结荚数(pods per plant，Po/P)：在箭筈豌豆花期，每小区随机选取长势均匀一致的20株单株，测定箭筈豌豆单株开花数，在箭筈豌豆的成熟期，每小区随机选取长势均匀一致的20株单株，数每个单株的单株分枝数和结荚数，重复3次。
荚长(length of pod，LP)和每荚籽粒数(seeds per pod，S/Po)：在测定完分枝数和结荚数的20个单株上，每个单株上随机选取3个豆荚，测定单株所对应的荚长和每荚籽粒数，取其平均值，重复3次。
种子产量(seeds yield，SY)：箭筈豌豆和燕麦种子成熟后，各小区分别收获、晾干、脱粒、去杂、风干，测定种子产量。
利用结荚数/开花数(pods/blooms，Po/Bl，单株结荚数/单株开花数)、每荚籽粒数/开花数(seeds/blooms，S/Bl，每荚籽粒数/单株开花数)和种子数/开花数(total seed/blooms，TS/Bl，每荚籽粒数 ×单株结荚数/单株开花数)测定其与种子产量相关的功能性状。
1.3.2 种子质量的测定
千粒重(thousand seeds weight, TSW)：待种子收获风干后，用百粒法测定千粒重，重复3次。
发芽势(germination potential, GP)和发芽率(germination rate, GR)：将每个处理不同小区风干后的箭筈豌豆种子混合，从每个处理中随机选取200粒置于4 ℃冰箱中冷藏处理15 d后取出，用75%浓度乙醇消毒后做发芽试验。每个处理设6个重复，每个重复16粒种子，置于20 ℃恒温培养箱黑暗环境下培养，每天统计发芽种子数，第4天计算发芽势，直至种子发芽数量连续3 d未发生变化时，计算种子发芽率[20]。
1.3.3 混播群落种间竞争及混播优势的测度
利用相对产量总和(relative yield total，RYT)和种间竞争率(competition ratio，CR)测度箭筈豌豆–燕麦混播群落的种间竞争强度及竞争格局。
$ RYT = \frac{{{Y_{ij}}}}{{{Y_{ii}}}} + \frac{{{Y_{ji}}}}{{{Y_{jj}}}}{\text{。}} $
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$ C{R_i} = \frac{{({Y_{ij}}/{Y_{ii}}) \times {Z_{ij}}}}{{({Y_{ji}}/{Y_{jj}}) \times {Z_{ji}}}}{}{\text{。}} $
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利用土地当量比(land equivalent ratio，LER)衡量混播优势。
LER = LO + LP；LO = 混播燕麦籽粒产量/单播燕麦籽粒产量；LP = 混播箭筈豌豆籽粒产量/单播箭筈豌豆籽粒产量[23]。当LER > 1时，表示有混播优势；当LER < 1则无混播优势。
牧草产量：在箭筈豌豆成熟期，每小区选取长势均匀的1 m2样方，留茬5 cm刈割，测定其牧草产量，重复3次；对于混播小区，需将箭筈豌豆和燕麦分离，分别测定二者牧草产量。
1.4 数据处理
采用Excel 2010、SPSS 20.0对数据进行统计分析，统计完成后制图用Origin8.0。采用q检验法(SNK)和最小差异显著法(LSD)进行不同处理间种子产量、种子质量、与种子产量构成、种间竞争和混播优势的差异显著性检验(P < 0.05)，采用最小二乘法进行种子产量、种子质量和与种子产量构成进行回归分析。
2. 结果与分析
播量对箭筈豌豆种子产量影响显著，而对种子质量、与种子产量相关的生物学性状影响较小 (表2)，而不同混播群落结构不仅能显著影响种子产量，还能影响种子质量及与种子产量相关的生物学性状 (表3)。回归分析表明，播量和群落结构均能够通过影响相关生物学性状来影响种子产量 (表4)。另外，箭筈豌豆与燕麦混播/间作，不仅能提高资源利用效率，降低种间竞争强度，充分利用资源，还能提高整个混播/间作系统的籽粒产量 (图1)。
表 2 不同播量下箭筈豌豆种子产量与质量相关性状的多重比较Table 2. Multiple comparison of seed yield, seed quality and relative characteristics under different sowing quantities处理
Treatment单株分枝数
Sh/P开花数
Bl/P结荚数
Po/P荚长
LP/cm每荚籽粒数
S/Po结荚数/
开花数 Po/Bl每荚籽粒数/
开花数 S/Bl种子数/开
花数 TS/Bl种子产量
SY/(kg·hm–2)千粒重
TSW/g发芽率
GR/%发芽势
GP/%A1 2.32 ± 0.11a 12.15 ± 2.47ab 15.92 ± 2.56a 5.36 ± 0.17a 5.87 ± 0.52a 0.76 ± 0.26a 0.37 ± 0.10a 4.48 ± 1.59a 812.35 ± 454.39b 72.37 ± 3.79a 70.83 ± 3.11a 59.38 ± 3.21bc A2(CKJ) 2.30 ± 0.10a 13.27 ± 4.22a 13.85 ± 1.83a 5.23 ± 0.26a 5.57 ± 0.25a 0.96 ± 0.06a 0.41 ± 0.11a 5.34 ± 0.56a 986.67 ± 34.72ab 81.79 ± 5.30a 80.21 ± 7.42a 59.38 ± 3.01bc A3 2.18 ± 0.09a 10.63 ± 1.77ab 15.98 ± 0.81a 5.33 ± 0.06a 5.67 ± 0.40a 0.70 ± 0.16a 0.37 ± 0.09a 4.06 ± 1.68a 1 176.47 ± 69.19a 79.02 ± 3.00a 79.17 ± 11.40a 53.13 ± 9.00c BT50/BY50 1.66 ± 0.14b 9.90 ± 0.95b 6.86 ± 1.86b 4.97 ± 0.16a 5.53 ± 0.36a 0.72 ± 0.25a 0.58 ± 0.13a 4.01 ± 1.56a 322.74 ± 26.71c 74.05 ± 3.60a 77.08 ± 7.31a 50.00 ± 8.50c BT67/BY67 1.67 ± 0.16b 14.05 ± 4.20a 6.09 ± 0.90b 5.22 ± 0.17a 5.63 ± 0.44a 0.46 ± 0.15a 0.42 ± 0.11a 2.59 ± 0.98b 312.75 ± 17.62c 70.85 ± 3.79a 77.60 ± 6.68a 55.21 ± 9.01c BT75/BY75 1.72 ± 0.18b 11.35 ± 1.42ab 7.58 ± 1.69b 5.23 ± 0.32a 5.52 ± 0.24a 0.67 ± 0.18a 0.49 ± 0.07a 3.76 ± 0.72ab 353.92 ± 23.33c 74.80 ± 2.71a 82.29 ± 5.87a 66.67 ± 7.11ab BT80/BY80 1.73 ± 0.13b 12.53 ± 1.17ab 7.89 ± 1.78b 5.14 ± 1.57a 5.25 ± 0.19a 0.64 ± 0.16a 0.43 ± 0.06a 3.35 ± 0.71ab 460.29 ± 153.46c 75.61 ± 1.40a 84.38 ± 10.20a 71.88 ± 10.24a F 12.781 4.196 6.049 1.456 1.598 0.811 0.920 3.055 5.793 1.792 0.531 5.394 P 0.000 0.005 0.001 0.241 0.194 0.602 0.523 0.026 0.001 0.148 0.751 0.001 同列不同小写字母表示不同处理间在0.05水平下差异显著。下同。
Sh/P, shoots per plant; Bl/P, blooms per plant; Po/P, pods per plant; LP, length of pod; S/Po, seeds per pod; Po/Bl, pods/blooms; S/Bl, seeds/blooms; TS/Bl, Total seed/blooms; SY, seeds yield; TSW, thousand seeds weight; GR, germination rate; GP, germination potential. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference between different treatments at the 0.05 level; similarly for the following tables.表 3 不同群体结构下箭筈豌豆种子产量相关性状的多重比较Table 3. Multiple comparison of seed yield, seed quality and relative characteristics under different sowing ratios and patterns处理
Treatment单株分枝数
Sh/P开花数
Bl/P结荚数
Po/P荚长
LP/cm每荚籽粒数
S/Po结荚数/
开花数 Po/Bl每荚籽粒数/
开花数 S/Bl种子数/开
花数 TS/Bl种子产量
SY/(kg·hm–2)千粒重
TSW/g发芽率
GR/%发芽势
GP/%A2(CKJ) 2.30 ± 0.10a 13.27 ± 4.22ab 13.85 ± 1.83a 5.23 ± 0.26a 5.57 ± 0.25a 0.96 ± 0.06a 0.41 ± 0.11a 5.34 ± 0.56a 986.67 ± 34.72a 81.79 ± 5.30a 80.21 ± 7.42a 59.38 ± 3.01bc BT50 1.40 ± 0.18b 8.65 ± 1.85c 6.42 ± 1.34b 4.94 ± 0.28a 5.33 ± 0.31a 0.78 ± 0.32a 0.64 ± 0.17a 4.22 ± 1.95a 300.00 ± 8.06d 74.85 ± 1.52ab 79.17 ± 7.86a 56.25 ± 6.25bc BT67 1.45 ± 0.18b 16.10 ± 2.69a 5.88 ± 0.88b 5.09 ± 0.25a 5.48 ± 0.29a 0.37 ± 0.07a 0.35 ± 0.06a 2.02 ± 0.26a 326.47 ± 5.09d 69.92 ± 2.00b 83.33 ± 6.51a 58.33 ± 12.63bc BT75 1.61 ± 0.22b 11.40 ± 1.42b 7.40 ± 0.58b 5.01 ± 0.18a 5.10 ± 0.48a 0.66 ± 0.11a 0.45 ± 0.09a 3.38 ± 0.88a 353.92 ± 3.55cd 72.76 ± 4.17ab 84.38 ± 13.62a 65.63 ± 5.41ab BT80 1.43 ± 0.10b 11.47 ± 2.63b 6.52 ± 0.58b 5.14 ± 0.18a 5.35 ± 0.43a 0.59 ± 0.15a 0.49 ± 0.15a 3.20 ± 1.03a 487.43 ± 11.05b 76.25 ± 3.00ab 77.08 ± 7.22a 68.75 ± 8.27ab BY50 1.92 ± 0.10ab 11.15 ± 0.15b 7.30 ± 2.50b 5.08 ± 0.09a 5.73 ± 0.33a 0.65 ± 0.22a 0.51 ± 0.03a 3.79 ± 1.47a 345.49 ± 12.58c 73.26 ± 2.67ab 75.00 ± 6.25a 43.75 ± 6.25c BY67 1.88 ± 0.15ab 12.00 ± 2.10b 6.30 ± 1.05b 5.34 ± 0.41a 5.78 ± 0.51a 0.54 ± 0.17a 0.49 ± 0.10a 3.16 ± 1.15a 299.02 ± 13.59d 71.78 ± 3.17ab 71.88 ± 8.27a 52.08 ± 3.61bc BY75 1.83 ± 0.14ab 11.30 ± 0.20b 7.75 ± 2.89b 5.44 ± 0.30a 5.93 ± 0.35a 0.69 ± 0.27a 0.53 ± 0.04a 4.14 ± 1.84a 353.93 ± 7.01cd 76.83 ± 1.20ab 80.21 ± 6.51a 67.71 ± 7.86ab BY80 2.03 ± 0.13a 13.58 ± 1.20ab 9.27 ± 1.03ab 5.14 ± 0.17a 5.15 ± 0.51a 0.68 ± 0.04a 0.38 ± 0.01a 3.51 ± 0.39a 442.16 ± 15.89bc 74.98 ± 1.67ab 91.67 ± 4.77a 75.00 ± 12.50a F 12.781 4.196 6.049 1.456 1.598 0.811 0.920 1.327 348.768 3.701 1.758 3.630 P 0.000 0.005 0.001 0.241 0.194 0.602 0.523 0.227 0.000 0.005 0.130 0.006 表 4 播量、群落结构与种子产量、质量相关参数的相关性分析Table 4. Correlation analysis of parameters under different sowing quantities or sowing ratios and patterns处理
Treatment指标
Item单株分枝
数 Sh/P开花数
Bl/P结荚数
Po/P荚长
LP/cm每荚籽
粒数 S/Po结荚数/开
花数 Po/Bl每荚籽粒数/
开花数 S/Bl种子数/开
花数 TS/Bl种子
产量 SY千粒重
TSW发芽率
GR发芽势
GP播量
Sowing
quantityR 0.489 0.504 0.542 0.385 0.095 0.205 − 0.494 0.205 0.879 0.541 − 0.179 − 0.598 P 0.020 0.012 0.009 0.036 0.612 0.269 0.017 0.273 0.000 0.011 0.351 0.004 群落结构
Community
structureR 0.732 0.559 0.792 0.469 0.184 0.459 − 0.513 0.451 0.954 0.475 − 0.232 − 0.538 P 0.000 0.008 0.000 0.046 0.349 0.048 0.011 0.053 0.000 0.044 0.279 0.010 ![]()
图 1 不同混播群落结构下牧草相对产量总和、土地当量比与混播牧草竞争率的比较不同小写字母表示同一指标不同混播群落结构间差异显著(P < 0.05)。Figure 1. Comparison of forage relative yield total, land equivalent ratio and forage competition ratios under different mixed community structuresDifferent lowercase letters for the samp parameter indicate significant different mixed ciwmmunity structures at the 0.05 level; RYT, relative yield total; LER, land equivalent ratio; CRJ, the CR of V. sativa, CRY, the CR of A. sativa; similarly for the Figure 2.2.1 播量对箭筈豌豆种子产量、质量及产量构成等的影响
单播3个播量处理下的Sh/P、Bl/P、Po/P、LP、S/Po、Po/Bl、S/Bl、TS/Bl、TSW、GR和GP彼此间均无显著差异(P > 0.05)(表2)；A3处理的种子产量显著高于A1处理的(P < 0.05)，且在单播情况下，随着播量的减少，种子产量也随之减少。单播3个播量处理下的Sh/P、Po/P、SY显著高于各混播群落播量处理；BT67/BY67处理的TS/Bl显著小于各单播群落播量处理；而BT80/BY80处理的GP显著高于各单播群落播量处理；其他参数在各处理间无显著差异(P > 0.05)。将不同播量与种子产量、质量及相关生物学性状等参数进行回归分析，则发现播量与Sh/P、Bl/P、LP、TSW呈显著正相关关系(P < 0.05)，与Po/P、SY呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与S/Bl呈显著负相关关系(P < 0.05)，与GP呈极显著负相关关系(P < 0.01)，与其他参数相关性不显著(P > 0.05)(表4)。
2.2 混播群体结构对箭筈豌豆种子产量、质量及产量构成等的影响
同行混播各处理的Sh/P显著小于单播(CKJ)和BY80(P < 0.05)(表3)；BT67的Bl/P与CKJ和BY80无显著差异(P > 0.05)，但显著大于其他混播处理；CKJ的Po/P与BY80无显著差异，但显著大于其他混播处理；各处理的LP、S/Po、Po/Bl、S/Bl、TS/Bl和GR均无显著差异；CKJ的SY显著高于各混播处理(P < 0.05)，BT80的SY显著高于BT50、BT67、BY50、BY67、BT75和BY75，但与其他混播处理无显著差异；CKJ的TSW显著高于BT67，但与其他混播处理无显著差异(P > 0.05)；BY80的GP与BT75、BT80和BY75均无显著差异，但显著大于其他混播处理。将不同群落结构与种子产量、质量及相关生物学性状等参数进行回归分析，则发现群落结构与LP、Po/Bl、TSW呈显著正相关关系(P < 0.05)，与Sh/P、Bl/P、Po/P、SY呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与S/Bl、GP呈显著负相关关系(P < 0.05)，与其他参数相关性不显著(P > 0.05)(表4)。
对种子产量、质量和相关生物学性状参数进行偏相关分析表明(表5)，播量与群落结构变量固定时，Sh/P与Po/P、SY呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与LP、Po/Bl、TS/Bl呈显著正相关关系(P < 0.05)；Bl/P与Po/Bl、S/Bl、TS/Bl呈极显著负相关关系(P < 0.01)；Po/P与Po/Bl、TS/Bl、SY呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与LP呈显著正相关关系(P < 0.05)；LP与S/Po、TS/Bl呈极显著正相关关系(P < 0.01)；S/Po与TS/Bl呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与S/Bl呈显著正相关关系(P < 0.05)；Po/Bl与S/Bl、TS/Bl呈极显著正相关关系(P < 0.01)；S/Bl与TS/Bl呈极显著正相关关系(P < 0.01)。因此，能显著影响箭筈豌豆种子产量的生物学性状主要为分枝数和结荚数，而且分枝数能显著影响结荚数、荚长和结荚数/开花数，结荚数则能显著影响荚长、结荚数/开花数、种子数/开花数。
表 5 相关参数的偏相关性分析Table 5. Partial correlation analysis of parameters under different sowing quantities or sowing ratios and patterns参数
Parameter单株分枝数
Sh/P开花数
Bl/P结荚数
Po/P荚长
LP每荚籽
粒数 S/Po结荚数/开
花数 Po/Bl每荚籽粒数/
开花数 S/Bl种子数/
开花数 TS/Bl种子
产量 SY千粒重
TSW发芽率
GRBl/P 0.214 Po/P 0.745** 0.089 LP 0.358* 0.174 0.451* S/Po 0.193 − 0.048 0.195 0.737** Po/Bl 0.380* − 0.588** 0.701** 0.317 0.241 S/Bl − 0.208 − 0.872** − 0.101 0.127 0.381* 0.599** TS/Bl 0.389* − 0.550** 0.689** 0.454** 0.446** 0.975** 0.635** SY 0.677** 0.271 0.606** 0.345 0.189 0.189 − 0.314 0.207 TSW 0.169 − 0.101 0.289 0.130 0.118 0.218 0.043 0.221 0.333 GR 0.122 0.125 0.201 − 0.007 − 0.235 0.145 − 0.073 0.080 − 0.054 0.116 GP − 0.019 0.158 0.164 0.201 − 0.123 0.095 − 0.116 0.056 0.286 − 0.101 0.214 *表示0.05水平下双侧偏相关显著，**表示0.01水平下双侧偏相关显著。
* indicate significant correlation of partial correlation at the 0.05 level; ** indicate significant correlation of partial correlation at the 0.01 level.2.3 种间竞争格局对箭筈豌豆种子产量、质量及产量构成等性状的影响
所有混播群落结构处理相对产量总和(RYT)均大于1，籽粒产量的土地当量比(LER)也均大于1(图1)。BT50、BY50和BT75具有较高的RYT值，且BT50和BT75的RYT值显著大于除BY50外的其他混播结构处理(P < 0.05)。BT50和BY50也具有较高的LER值，且BT50和BY50的LER值显著大于BY67(P < 0.05)。BY80具有较高的箭筈豌豆牧草竞争率(CRJ)，显著大于其他混播结构处理(P < 0.05)；BT50BY50则具有较低的CRJ值，显著小于其他混播结构处理(P < 0.05)。BT50、BY50具有较高的燕麦牧草竞争率(CRY)，显著大于其他混播结构处理(P < 0.05)。进一步分析箭筈豌豆种子产量与RYT、LER、CRJ和CRY的关系(图2)，可发现RYT值较低或较高时，具有较高的箭筈豌豆种子产量；CRJ值则与箭筈豌豆种子产量呈同步增加的关系；LER和CRY值均与箭筈豌豆种子产量呈双峰曲线关系，在LER值处于中间时，或CRY值较低时，箭筈豌豆种子产量较高。因此，较强的箭筈豌豆牧草竞争率(BY80)可增强箭筈豌豆组分的竞争力，利于其种子生产潜力的发挥；而较弱的箭筈豌豆牧草竞争率(BT50、BY50)受到燕麦的强烈竞争，种子生产能力受到影响。
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图 2 箭筈豌豆种子产量与相对产量总和、土地当量比、混播牧草竞争率的关系Figure 2. The relationship between the seed yield of V. sativa and RYT, LER, CRJ and CRY3. 讨论
3.1 不同播种方式对种子产量、质量的影响
播量不仅调节了植株密度，也能影响水分、光照、土壤养分、空间等生态因素[7, 24]，使箭筈豌豆生长环境发生变化，从而使箭筈豌豆生物学性状发生改变。游明鸿等[7]、王雁丽和郑敏娜[8]均发现了不同群体密度对牧草种子产量影响较大，过高的群体密度会导致营养生长增加资源投入，而生殖生长投入资源不足，从而降低种子产量；过低的群体密度则无法在单位面积上提供足够的生殖生长器官，也影响种子产量潜力的发挥。本研究中，群体密度(播量)可以正向影响箭筈豌豆单株分枝数、开花数、结荚数荚长，负向影响每荚籽粒数/开花数，群落结构可以正向影响箭筈豌豆单株分枝数、开花数、结荚数、荚长以及结荚数/开花数，负向影响每荚籽粒数/开花数；在不考虑群体密度和群落结构时，箭筈豌豆种子产量与单株分枝数和结荚数密切相关，而单株分枝数与结荚数、荚长和结荚数/开花数关系密切，结荚数则与荚长、结荚数/开花数、种子数/开花数关系密切。这与游明鸿等[7]、王雁丽和郑敏娜[8]的研究结果类似。因而，群体密度(播量)主要通过影响分枝数、结荚数，继而影响荚长、结荚数/开花数、种子数/开花数等性状影响种子产量。群体密度过高则会导致箭筈豌豆每荚籽粒数/开花数减少，还会影响种子质量(发芽势)。因此，适宜的群体密度可提高种子产量、改善种子质量[25-26]。
从分枝到开花、结荚，再到种子成熟，在箭筈豌豆种子形成过程中，群体密度仅仅是影响因素之一，群落结构，特别是种间竞争过程和结局也能影响种子产量的形成。于辉等[27]和朱亚琼等[28]在伊犁昭苏的试验表明，无论在水平方向上还是在垂直方向上，禾草相对豆科牧草具有竞争优势，抑制了豆科牧草的生长。因而，也会对种子生产造成影响。本研究中，同行混播、箭筈豌豆播种比例为80%(BT80)和异行混播、箭筈豌豆播种比例为75%和80%时(BY75、BY80)具有较高的种子产量和种子质量(发芽势)，且箭筈豌豆牧草竞争率较高；群落结构还可以显著影响箭筈豌豆单株分枝数、开花数、结荚数、荚长、结荚数/开花数。因此，箭筈豌豆与燕麦混播系统需要关注种间竞争格局，防止燕麦竞争力过强，抑制箭筈豌豆生长，进而影响其种子产量的形成。
3.2 箭筈豌豆种子产量与质量提升的途径
箭筈豌豆种子生产过程中需要选择适宜的气候、土壤及种质资源，合理的群体密度管理，有一定的支撑作物或牧草，但竞争力不能太强，结合杂草管理、灌溉、施肥等措施，才能获得高产优质的种子。如果进一步考虑箭筈豌豆种子的商品化或经济竞争性，还得考虑机械化种植、施肥、杂草防除、种子收获、清选等机械的特点，对种植、田间管理和收获方法进行调整。现有研究中，对牧草种子田群体密度控制途径主要通过行距的调整来完成，但主要针对多年生牧草[7, 11]，多年生牧草种植初期较低的群体密度反而有利于后期的种子高产；一年生(或越年生)的牧草无法像多年生的牧草通过多年营养生长，储备足够营养来实现生殖生长，因而可通过播量来控制群体密度。箭筈豌豆的攀援特性使得其生长过程中需要支撑作物或牧草来完成其生活史。但与其混播/间作的作物或牧草竞争力太强，侵占了混播群落的生存空间、光照、土壤养分等资源，就会使箭筈豌豆的种子生产受到严重影响。本研究中，同行混播、燕麦混播比例大于25%的组合，以及异行混播、燕麦混播比例大于33%的组合均产生了上述现象，箭筈豌豆种子生产能力下降。故而，另一个提升箭筈豌豆种子生产的途径是寻找合适的支撑作物或牧草，再加上合理的混播群落结构，调整混播组分的竞争格局，使箭筈豌豆种群在群落中处于强竞争者的地位。
4. 结论
随着播量的增加，分枝数、结荚数等与种子产量相关的生物学性状提高，箭筈豌豆种子产量呈增加趋势；混播群落结构则通过结荚数、开花数、分枝数等生物学性状影响种子产量。混播对于提升混播群落的牧草产量和籽粒产量均有明显帮助，但以箭筈豌豆种子生产为目的，则需要扩大混播群落中箭筈豌豆播种比例，采用异行混播，降低燕麦的牧草竞争率，增强箭筈豌豆的牧草竞争率。因此，在气候冷凉的牧区进行箭筈豌豆种子生产，需要较高的播量，利用合适的支撑牧草或作物，通过混播比例和混播方式来调控支撑牧草或作物与箭筈豌豆的竞争格局，使箭筈豌豆处于较强竞争者地位，有利于获得高产优质的箭筈豌豆种子。
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图 1 不同混播群落结构下牧草相对产量总和、土地当量比与混播牧草竞争率的比较
不同小写字母表示同一指标不同混播群落结构间差异显著(P < 0.05)。
Figure 1. Comparison of forage relative yield total, land equivalent ratio and forage competition ratios under different mixed community structures
Different lowercase letters for the samp parameter indicate significant different mixed ciwmmunity structures at the 0.05 level; RYT, relative yield total; LER, land equivalent ratio; CRJ, the CR of V. sativa, CRY, the CR of A. sativa; similarly for the Figure 2.
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图 2 箭筈豌豆种子产量与相对产量总和、土地当量比、混播牧草竞争率的关系
Figure 2. The relationship between the seed yield of V. sativa and RYT, LER, CRJ and CRY
表 1 箭筈豌豆群体密度和箭筈豌豆–燕麦混播群落结构的播量、播种方式和混播比例
Table 1 Sowing quantity, mixed sowing ratios and sowing patterns in common vetch–oat mixtures
处理
Treatment播种方式
Sowing pattern行距
Row spacing/cm混播比例
Mixed sowing ratio播量 Sowing quantity/(kg·hm–2) 箭筈豌豆
Vicia sativa燕麦
Avena sativaA1 单播 Monoculture 22.5 − 90 − A2(CKJ) 单播 Monoculture 22.5 − 120 − A3 单播 Monoculture 22.5 − 150 − CKY 单播 Monoculture 22.5 − − 180 BT50 同行混播 Mixed cropping 22.5 50∶50 60 90 BT67 同行混播 Mixed cropping 22.5 67∶33 80 60 BT75 同行混播 Mixed cropping 22.5 75∶25 90 45 BT80 同行混播 Mixed cropping 22.5 80∶20 96 36 BY50 异行混播 Intercropping 22.5 50∶50 60 90 BY67 异行混播 Intercropping 22.5 67∶33 80 60 BY75 异行混播 Intercropping 22.5 75∶25 90 45 BY80 异行混播 Intercropping 22.5 80∶20 96 36 
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表 2 不同播量下箭筈豌豆种子产量与质量相关性状的多重比较
Table 2 Multiple comparison of seed yield, seed quality and relative characteristics under different sowing quantities
处理
Treatment单株分枝数
Sh/P开花数
Bl/P结荚数
Po/P荚长
LP/cm每荚籽粒数
S/Po结荚数/
开花数 Po/Bl每荚籽粒数/
开花数 S/Bl种子数/开
花数 TS/Bl种子产量
SY/(kg·hm–2)千粒重
TSW/g发芽率
GR/%发芽势
GP/%A1 2.32 ± 0.11a 12.15 ± 2.47ab 15.92 ± 2.56a 5.36 ± 0.17a 5.87 ± 0.52a 0.76 ± 0.26a 0.37 ± 0.10a 4.48 ± 1.59a 812.35 ± 454.39b 72.37 ± 3.79a 70.83 ± 3.11a 59.38 ± 3.21bc A2(CKJ) 2.30 ± 0.10a 13.27 ± 4.22a 13.85 ± 1.83a 5.23 ± 0.26a 5.57 ± 0.25a 0.96 ± 0.06a 0.41 ± 0.11a 5.34 ± 0.56a 986.67 ± 34.72ab 81.79 ± 5.30a 80.21 ± 7.42a 59.38 ± 3.01bc A3 2.18 ± 0.09a 10.63 ± 1.77ab 15.98 ± 0.81a 5.33 ± 0.06a 5.67 ± 0.40a 0.70 ± 0.16a 0.37 ± 0.09a 4.06 ± 1.68a 1 176.47 ± 69.19a 79.02 ± 3.00a 79.17 ± 11.40a 53.13 ± 9.00c BT50/BY50 1.66 ± 0.14b 9.90 ± 0.95b 6.86 ± 1.86b 4.97 ± 0.16a 5.53 ± 0.36a 0.72 ± 0.25a 0.58 ± 0.13a 4.01 ± 1.56a 322.74 ± 26.71c 74.05 ± 3.60a 77.08 ± 7.31a 50.00 ± 8.50c BT67/BY67 1.67 ± 0.16b 14.05 ± 4.20a 6.09 ± 0.90b 5.22 ± 0.17a 5.63 ± 0.44a 0.46 ± 0.15a 0.42 ± 0.11a 2.59 ± 0.98b 312.75 ± 17.62c 70.85 ± 3.79a 77.60 ± 6.68a 55.21 ± 9.01c BT75/BY75 1.72 ± 0.18b 11.35 ± 1.42ab 7.58 ± 1.69b 5.23 ± 0.32a 5.52 ± 0.24a 0.67 ± 0.18a 0.49 ± 0.07a 3.76 ± 0.72ab 353.92 ± 23.33c 74.80 ± 2.71a 82.29 ± 5.87a 66.67 ± 7.11ab BT80/BY80 1.73 ± 0.13b 12.53 ± 1.17ab 7.89 ± 1.78b 5.14 ± 1.57a 5.25 ± 0.19a 0.64 ± 0.16a 0.43 ± 0.06a 3.35 ± 0.71ab 460.29 ± 153.46c 75.61 ± 1.40a 84.38 ± 10.20a 71.88 ± 10.24a F 12.781 4.196 6.049 1.456 1.598 0.811 0.920 3.055 5.793 1.792 0.531 5.394 P 0.000 0.005 0.001 0.241 0.194 0.602 0.523 0.026 0.001 0.148 0.751 0.001 同列不同小写字母表示不同处理间在0.05水平下差异显著。下同。
Sh/P, shoots per plant; Bl/P, blooms per plant; Po/P, pods per plant; LP, length of pod; S/Po, seeds per pod; Po/Bl, pods/blooms; S/Bl, seeds/blooms; TS/Bl, Total seed/blooms; SY, seeds yield; TSW, thousand seeds weight; GR, germination rate; GP, germination potential. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference between different treatments at the 0.05 level; similarly for the following tables.
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表 3 不同群体结构下箭筈豌豆种子产量相关性状的多重比较
Table 3 Multiple comparison of seed yield, seed quality and relative characteristics under different sowing ratios and patterns
处理
Treatment单株分枝数
Sh/P开花数
Bl/P结荚数
Po/P荚长
LP/cm每荚籽粒数
S/Po结荚数/
开花数 Po/Bl每荚籽粒数/
开花数 S/Bl种子数/开
花数 TS/Bl种子产量
SY/(kg·hm–2)千粒重
TSW/g发芽率
GR/%发芽势
GP/%A2(CKJ) 2.30 ± 0.10a 13.27 ± 4.22ab 13.85 ± 1.83a 5.23 ± 0.26a 5.57 ± 0.25a 0.96 ± 0.06a 0.41 ± 0.11a 5.34 ± 0.56a 986.67 ± 34.72a 81.79 ± 5.30a 80.21 ± 7.42a 59.38 ± 3.01bc BT50 1.40 ± 0.18b 8.65 ± 1.85c 6.42 ± 1.34b 4.94 ± 0.28a 5.33 ± 0.31a 0.78 ± 0.32a 0.64 ± 0.17a 4.22 ± 1.95a 300.00 ± 8.06d 74.85 ± 1.52ab 79.17 ± 7.86a 56.25 ± 6.25bc BT67 1.45 ± 0.18b 16.10 ± 2.69a 5.88 ± 0.88b 5.09 ± 0.25a 5.48 ± 0.29a 0.37 ± 0.07a 0.35 ± 0.06a 2.02 ± 0.26a 326.47 ± 5.09d 69.92 ± 2.00b 83.33 ± 6.51a 58.33 ± 12.63bc BT75 1.61 ± 0.22b 11.40 ± 1.42b 7.40 ± 0.58b 5.01 ± 0.18a 5.10 ± 0.48a 0.66 ± 0.11a 0.45 ± 0.09a 3.38 ± 0.88a 353.92 ± 3.55cd 72.76 ± 4.17ab 84.38 ± 13.62a 65.63 ± 5.41ab BT80 1.43 ± 0.10b 11.47 ± 2.63b 6.52 ± 0.58b 5.14 ± 0.18a 5.35 ± 0.43a 0.59 ± 0.15a 0.49 ± 0.15a 3.20 ± 1.03a 487.43 ± 11.05b 76.25 ± 3.00ab 77.08 ± 7.22a 68.75 ± 8.27ab BY50 1.92 ± 0.10ab 11.15 ± 0.15b 7.30 ± 2.50b 5.08 ± 0.09a 5.73 ± 0.33a 0.65 ± 0.22a 0.51 ± 0.03a 3.79 ± 1.47a 345.49 ± 12.58c 73.26 ± 2.67ab 75.00 ± 6.25a 43.75 ± 6.25c BY67 1.88 ± 0.15ab 12.00 ± 2.10b 6.30 ± 1.05b 5.34 ± 0.41a 5.78 ± 0.51a 0.54 ± 0.17a 0.49 ± 0.10a 3.16 ± 1.15a 299.02 ± 13.59d 71.78 ± 3.17ab 71.88 ± 8.27a 52.08 ± 3.61bc BY75 1.83 ± 0.14ab 11.30 ± 0.20b 7.75 ± 2.89b 5.44 ± 0.30a 5.93 ± 0.35a 0.69 ± 0.27a 0.53 ± 0.04a 4.14 ± 1.84a 353.93 ± 7.01cd 76.83 ± 1.20ab 80.21 ± 6.51a 67.71 ± 7.86ab BY80 2.03 ± 0.13a 13.58 ± 1.20ab 9.27 ± 1.03ab 5.14 ± 0.17a 5.15 ± 0.51a 0.68 ± 0.04a 0.38 ± 0.01a 3.51 ± 0.39a 442.16 ± 15.89bc 74.98 ± 1.67ab 91.67 ± 4.77a 75.00 ± 12.50a F 12.781 4.196 6.049 1.456 1.598 0.811 0.920 1.327 348.768 3.701 1.758 3.630 P 0.000 0.005 0.001 0.241 0.194 0.602 0.523 0.227 0.000 0.005 0.130 0.006
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表 4 播量、群落结构与种子产量、质量相关参数的相关性分析
Table 4 Correlation analysis of parameters under different sowing quantities or sowing ratios and patterns
处理
Treatment指标
Item单株分枝
数 Sh/P开花数
Bl/P结荚数
Po/P荚长
LP/cm每荚籽
粒数 S/Po结荚数/开
花数 Po/Bl每荚籽粒数/
开花数 S/Bl种子数/开
花数 TS/Bl种子
产量 SY千粒重
TSW发芽率
GR发芽势
GP播量
Sowing
quantityR 0.489 0.504 0.542 0.385 0.095 0.205 − 0.494 0.205 0.879 0.541 − 0.179 − 0.598 P 0.020 0.012 0.009 0.036 0.612 0.269 0.017 0.273 0.000 0.011 0.351 0.004 群落结构
Community
structureR 0.732 0.559 0.792 0.469 0.184 0.459 − 0.513 0.451 0.954 0.475 − 0.232 − 0.538 P 0.000 0.008 0.000 0.046 0.349 0.048 0.011 0.053 0.000 0.044 0.279 0.010
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表 5 相关参数的偏相关性分析
Table 5 Partial correlation analysis of parameters under different sowing quantities or sowing ratios and patterns
参数
Parameter单株分枝数
Sh/P开花数
Bl/P结荚数
Po/P荚长
LP每荚籽
粒数 S/Po结荚数/开
花数 Po/Bl每荚籽粒数/
开花数 S/Bl种子数/
开花数 TS/Bl种子
产量 SY千粒重
TSW发芽率
GRBl/P 0.214 Po/P 0.745** 0.089 LP 0.358* 0.174 0.451* S/Po 0.193 − 0.048 0.195 0.737** Po/Bl 0.380* − 0.588** 0.701** 0.317 0.241 S/Bl − 0.208 − 0.872** − 0.101 0.127 0.381* 0.599** TS/Bl 0.389* − 0.550** 0.689** 0.454** 0.446** 0.975** 0.635** SY 0.677** 0.271 0.606** 0.345 0.189 0.189 − 0.314 0.207 TSW 0.169 − 0.101 0.289 0.130 0.118 0.218 0.043 0.221 0.333 GR 0.122 0.125 0.201 − 0.007 − 0.235 0.145 − 0.073 0.080 − 0.054 0.116 GP − 0.019 0.158 0.164 0.201 − 0.123 0.095 − 0.116 0.056 0.286 − 0.101 0.214 *表示0.05水平下双侧偏相关显著，**表示0.01水平下双侧偏相关显著。
* indicate significant correlation of partial correlation at the 0.05 level; ** indicate significant correlation of partial correlation at the 0.01 level.
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