喀斯特地区不同行距玉米 || 白三叶间作对玉米光合、产量及土壤呼吸的影响
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近年贵州提出建立生态畜牧大省的目标，饲草料短缺和生态脆弱成了实现这一目标急需攻克的难题。贵州是世界上喀斯特地貌发育最典型的地区，有“喀斯特博物馆”之称[1]，石漠化较严重，水土流失严重，土壤瘠薄，可耕地面积小，使得贵州种植业、畜牧业发展受到很大限制[2-7]。目前，贵州种植业仍以粮食为主导，饲用作物较少[8]，种植模式多为饲草单作或禾本科饲草与粮食作物间作，豆科牧草与粮食作物间作缺乏。由于传统的单一作物连续种植会加重水土流失，导致土壤养分流失[9]、病虫害流行、土壤板结和质量变低等问题，最终使作物减产[10]。因此，寻找一种既能提高或稳定粮食产量，又能增加饲草产量，还能保护生态环境的适于贵州的饲草与粮食作物种植模式迫在眉睫。间作可以提高生物多样性，减少病虫害的流行，促进植物光合作用，提高产量[11-14]，改善土壤性质[15]，减少水土流失和土壤养分流失[16-18]，进而提高经济效益，促进农业与畜牧业的发展；而且不同行距间作还能抑制土壤呼吸，有显著碳减排作用[19-21]。但由于间作体系中，植物行距可改变种间的互作效应、种间竞争，直接影响间作体系生产力，故寻找合适的行距，对于提高间作体系整体生产力尤为重要[22-23]。玉米(Zea mays)是我国最主要粮食作物之一，可供人食用，亦可作饲料，玉米秸秆是重要饲草料，在贵州大面积种植。白三叶(Trifolium repens)是豆科优良牧草，具有很强固氮能力。将玉米与白三叶进行间作是否能促进玉米生长？能否促进土壤CO2减排？是否影响玉米的光合特性、产量？如果有影响，多大的行距合适？这些都有待探索。为此，本研究在贵州喀斯特地区对不同行距单作和间作下玉米光合特性、田间土壤呼吸、玉米产量、秸秆产量、玉米穗性状等进行监测，探索玉米||白三叶的间作效应，确定最佳玉米||白三叶间作行距，以期为贵州喀斯特地区玉米||白三叶种植模式及农牧业发展提供实践指导。
1. 材料与方法
1.1 试验区概况
试验地点位于贵州省贵阳市花溪区麦坪乡，地处106°27′–106°52′ E，26°11′–26°34′ N，海拔1 100 m，是典型的喀斯特地区，年平均总降水量为1 129.5 mm，年平均日照时数为1 148.3 h。试验区土壤常年种植燕麦(Avena staiva)、黑麦草(Lolium perenne)、玉米等作物。耕层土壤有机质含量37.92 g·kg–1，全氮含量1.75 g·kg–1，破解氮含量132.00 mg·kg–1，有效磷含量20.67 mg·kg–1，速效钾含量70.00 mg·kg–1，土壤pH为5.73。
1.2 试验设计
设置30、50、70 cm行距下玉米||白三叶间作为处理组，分别记为J30、J50、J70，以相应行距玉米单播为对照组，分别记为D30、D50、D70。种植时，按照两行玉米，间隔种植两行白三叶，再种植两行玉米的方式进行，玉米与白三叶间距为30 cm，两行白三叶之间间距也为30 cm；对照组设定相应的3个行距单种玉米。3次重复，共18个小区，每小区面积5 m × 4 m。于2015年4月，在整理好的试验小区上开沟，采用种子直播。播种当天，施N、P、K比例为15∶15∶15的复合肥300 kg·hm–2；待玉米苗长到30～40 cm时，追肥尿素一次，施肥量300 kg·hm–2。玉米采用“新糯1号”，种子来自重庆市永旺种子有限公司，白三叶选 用“海发”，种子来自贵州众智恒生态科技有限公司。
1.3 测定指标和方法
2015年7月25日(晴天)，采用翼鬃麒科技(北京)有限公司生产的YZQ-100E多叶室动态光合仪，在玉米灌浆期测量光合速率；采用YZQ-201A土壤动态呼吸仪，测定10 cm深处土壤呼吸速率。测量前，在每个小区选取3株长势良好且相近玉米做标记，选取无遮光的同一位置叶片，每隔2 h测其光合速率，同一时段测玉米和白三叶之间的土壤呼吸。在玉米秸秆尚青绿时，各小区分别选取面积为1 m2，收获整株玉米称鲜重，去掉玉米穗称重作为鲜秸秆产量；待玉米完全熟透后，收获玉米后测其穗长、穗上玉米粒行数，将玉米穗带穗轴风干称重作为玉米产量指标。
1.4 数据处理
试验数据采用SPSS19.0作方差分析，采用LSD法和Duncan法进行多重比较，光合、土壤呼吸指标及植物性状指标数据用均值 ± 标准误表示。
2. 结果与分析
2.1 不同行距的玉米 || 白三叶间作对玉米叶片光合指标日动态的影响
2.1.1 光合速率日动态
J30、D30、J70和D70处理的玉米叶片光合速率日动态均呈双峰型，峰值出现在10:00和16:00，14:00其光合速率下降到低谷，且10:00峰值高于16:00(图1)。J50处理的玉米叶片光合速率日动态呈单峰型，上午08:00逐渐上升并在16:00达峰值，为109.54 µmol·(m2·s)–1，随后逐渐下降。D50处理的玉米叶片光合速率日动态呈不明显双峰型，第1峰值后移到12:00，第2峰值不明显(图1)。对比间作白三叶下不同行距玉米叶片光合速率发现，J30、J70处理的变化趋势相近，J50处理则与前两者不同(图1)。除J50处理外，各处理组的玉米叶片光合日动态在14:00时出现低谷，有午休现象。说明50 cm行距的间作使光合日变化趋势发生改变。
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图 1 不同行距下玉米 || 白三叶玉米叶片的光合速率日变化J30、J50、J70分别表示30、50、70 cm行距处理玉米||白三叶；D30、D50、D70分别表示30、50、70 cm行距处理下玉米单播。下同。Figure 1. Diurnal variation in photosynthetic rate in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacingJ30, J50, and J70 respectively represent 30, 50, and 70 cm spacing treatment of corn || white clover intercropping, and D30, D50, and D70 indicate that the maize was unicast with the row spacing of 30, 50, and 70 cm; similarly for the following figures and tables.2.1.2 气孔导度日动态
各处理下，玉米叶片气孔导度日动态在16:00后均下降，而50 cm行距下其变化趋势与其他处理不同；J30和J70处理的玉米叶片气孔导度日动态均为先升后降变化，而J50处理总体呈逐渐上升趋势(图2)。这说明，50 cm行距间作影响了玉米气孔导度日变化。
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图 2 不同行距下玉米 || 白三叶玉米叶的片气孔导度变化Figure 2. Change of stomatal conductance in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing2.1.3 胞间CO2浓度日动态
J30、D30、D70 、J70和D50处理下，玉米叶片胞间CO2浓度日动态均呈双峰型。其中，J30处理的峰值出现在08:00和14:00，12:00降到低谷；D30处理在10:00出现第1峰值，12:00降到低谷，14:00出现第2峰值；D70处理在08:00出现第1个峰值，14:00时降到最低，16:00出现第2峰值；J70处理在10:00出现第1个峰值，12:00降到最低，14:00出现第2个峰值；D50处理峰值在08:00 和16:00。而J50处理的玉米叶片胞间CO2浓度日动态则呈单峰型，在16:00达到峰值，之后均逐渐下降(图3)。对比间作白三叶下不同行距玉米叶片胞间CO2浓度发现，J30、J70处理趋势相近，且高于J50处理。
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图 3 不同行距下玉米 || 白三叶玉米叶片的胞间CO2浓度变化Figure 3. Change of intercellular CO2 concentration in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing2.1.4 蒸腾速率日动态
J30、J50处理的玉米叶片蒸腾速率呈单峰型，其余处理均呈双峰型；除J50处理外，各处理叶片蒸腾速率均在10:00–12:00时段出现峰值(图4)。对比间作白三叶下不同行距玉米叶片蒸腾速率发现，J30、J70处理变化趋势相近，J50处理则与前两者不同(图4)。另外，除J50处理外，各处理的叶片蒸腾速率均在12:00时较高，14:00时均降低。
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图 4 不同行距下玉米 || 白三叶玉米叶片的胞间CO2浓度变化Figure 4. Change of intercellular CO2 concentration in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing2.2 不同行距的玉米 || 白三叶间作对玉米光合指标日均值的影响
不同处理下玉米叶片光合指标日均值监测结果显示，J50处理下玉米叶片光合速率日均值最高，为46.93 µmol·(m2·s)–1，显著高于其余处理(P < 0.05)，其余处理之间差异不显著(P > 0.05)。玉米叶片的气孔导度和蒸腾速率日均值均在不同处理之间无差异(P > 0.05)。D50处理的玉米叶片胞间CO2浓度日均值显著高于其他处理，为1 160.16 µmol·mol-1，J50处理胞间CO2浓度日均值显著低于其他处理(P < 0.05)，为285.28 µmol·mol-1(表1)。
表 1 行距与间作处理对玉米光合指标日均值的影响Table 1. Effect of row spacing and intercropping on daily mean of photosynthetic index in maize leaves处理
Treatment光合速率 Photosynthetic rate/[μmol·(m2·s)–1] 气孔导度 Stomatal conductance/[mmol·(m2·s)–1] 胞间 CO2 浓度 Intercellular CO2 Concentration/(μmol·mol–1) 蒸腾速率 Transpiration rate/[mmol·(m2·s)–1] J30 14.55 ± 0.83b 152.40 ± 21.51a 827.78 ± 35.66b 1.51 ± 0.20a D30 11.84 ± 0.93b 219.68 ± 15.55a 747.09 ± 46.33b 1.86 ± 0.21a J50 46.93 ± 0.27a 197.79 ± 24.43a 285.28 ± 16.03c 1.01 ± 0.09a D50 10.04 ± 1.96b 191.24 ± 22.21a 1 160.16 ± 63.50a 1.70 ± 0.17a J70 11.91 ± 1.00b 224.37 ± 16.30a 842.43 ± 38.23b 1.71 ± 0.10a D70 10.42 ± 0.96b 137.14 ± 11.39a 800.90 ± 83.09b 1.47 ± 0.09a 不同小写字母表示不同处理下差异显著(P < 0.05)。图5和表2同。
Different lowercase letters indicate significant differences under different treatments at the 0.05 level. similarly for Figure 5 and Table 2.2.3 不同行距的玉米||白三叶间作对土壤呼吸速率的影响
玉米灌浆期，D70和J70处理的土壤呼吸速率最高，分别为0.20和0.19 mmol·(m2·s)–1，均与D30、J30处理差异显著(P < 0.05)，J30处理最低，与J50、D50、J70和D70处理间差异显著(P < 0.05)(图5)。说明，30 cm行距较70 cm行距能显著抑制土壤呼吸(P < 0.05)。
2.4 不同行距的玉米||白三叶间作对玉米产量和性状的影响
J50处理玉米产量、全株总产量显著高于D30、D50、J70、D70(P < 0.05)；D70处理玉米产量、鲜秸秆产量、全株总产量最低，与J50、J30差异显著(P < 0.05)。J30处理的玉米鲜秸秆产量、全株总产量显著高于除J50外的其他处理(P < 0.05)。不同处理对新糯1号玉米粒在穗轴上的行数及玉米穗长无影响(P > 0.05)(表2)。
表 2 不同处理对玉米产量和性状的影响Table 2. Effect of different treatments on yield and characters of maize处理
Treatment玉米产量
Fresh corn yield/(t·hm–2)鲜秸秆产量
Fresh straw yield/(t·hm–2)全株总产量
Whole plant total yield/(t·hm–2)玉米籽粒行数
Corn grain row number穗长
Spike length/cmJ30 25.00 ± 3.23ab 58.73 ± 5.84a 57.73 ± 1.53a 12.67 ± 0.66a 16.27 ± 1.31a D30 20.80 ± 0.12bc 45.59 ± 0.65ab 45.79 ± 1.50b 12.67 ± 0.66a 13.80 ± 2.95a J50 30.10 ± 1.39a 56.70 ± 0.94a 58.38 ± 0.37a 12.67 ± 0.66a 15.33 ± 2.87a D50 20.50 ± 1.67bc 42.53 ± 1.76ab 42.53 ± 5.48b 12.67 ± 0.66a 13.80 ± 0.70a J70 21.50 ± 1.10bc 48.43 ± 4.29ab 47.77 ± 2.18b 12.67 ± 0.66a 15.63 ± 0.64a D70 18.10 ± 1.96c 34.87 ± 3.06b 34.87 ± 1.96c 12.67 ± 0.66a 16.47 ± 1.46a 3. 讨论
自然条件下植物光合速率日变化呈单峰型或双峰型[24-26]，本研究中，除J50处理的玉米叶片光合速率日动态呈单峰型外，其他各处理均呈双峰型；且除50 cm行距外，各处理的玉米叶片光合速率日动态均在10:00和16:00出现峰值，有午休现象，这与前人结果研究一致[27]。这是由于10:00后光照过强，光合速率开始下降，中午过后的高温强光照，使玉米叶片的光合速率在14:00各处理降到低谷，14:00以后光照逐渐减弱，出现了另一峰值，而16:00以后随温度的降低，光照较弱，所有处理的光合速率均逐渐下降。此外，J50处理的玉米叶片气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率日变化与其他处理不同，其可能是由于此行距处理下，植物地上地下生态位优势明显，引起玉米植株形态结构发生变化，冠层结构优化[28]，生态位上的分离和互补以及种间促进作用明显，使得植物对光、温度、空气中CO2等资源协调利用和分配得到优化，土壤养分、水分等资源分配更合理，土壤理化性质，土壤酶活性等朝着良性的方向变化[29-32]，较好地满足植物生长及籽粒灌浆期需求，有利于产量提高。
本研究中，J50处理的玉米产量、鲜秸秆产量、全株总产量显著提高，这与前人研究结果一致[33-34]。而J30处理的玉米鲜秸秆产量和全株总产量高于其他处理，D70处理最低，可能是由于J30处理较高的种植密度，且间作使其对资源及空间的利用得到优化，单位面积内的植株数较多，秸秆产量高，而D70处理种植密度低且为单作，单位面积植株少，单作使其对资源及空间的利用较差。因此，在以玉米秸秆为收获对象时，种植密度不易过小，合理的种植密度才能获得较高产量，这与魏永鹏等[35]的结果一致。
本研究中，不同处理对玉米叶片的气孔导度和蒸腾速率无影响，这与任金虎等[36]的研究结果有差异；其可能原因与所设置的行距及间作植物不同有关。本研究得出不同处理下新糯1号玉米粒行数相同的结果，与段宏凯等[37]的报道不一致，可能由于所种植的玉米品种不同所导致。
间作能抑制土壤呼吸，有显著的碳减排作用[19-21]。本研究发现，间作对土壤呼吸抑制效果不明显，而不同行距种植方式对土壤呼吸有影响且30 cm行距抑制效果最佳，50 cm行距抑制效果次之，这与前人报道的“间作有显著的碳减排作用”的结果有一定差异[19-21]。这是由于土壤呼吸与土壤温度通常呈指数关系[38]，行距不同使得土壤接受阳光辐射不同，30 cm行距由于遮阴土壤接受阳光辐射较少，土壤微生物活动降低，土壤呼吸减弱，行距对土壤呼吸的影响超过了间作影响所致。
4. 结论
除50 cm行距处理的玉米叶片光合速率呈单峰型外，各处理的玉米叶片光合速率日变化均呈双峰型。50 cm行距处理显著提高玉米叶片的光合速率和玉米产量。30和50 cm行距处理显著提高了玉米的鲜秸秆产量、全株总产量。不同行距的玉米||白三叶间作对新糯1号玉米穗轴上玉米粒行数、穗长无显著影响。间作对土壤呼吸抑制效果不明显，而不同行距种植模式对土壤呼吸有影响且30 cm行距抑制效果最佳，达碳减排效果。在贵州喀斯特地区，以玉米鲜秸秆为收获对象时，采用30或50 cm行距的玉米||白三叶间作最适宜；以玉米籽粒或以籽粒和秸秆同时为收获对象时，采用50 cm行距玉米||白三叶间作最适宜。
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图 1 不同行距下玉米 || 白三叶玉米叶片的光合速率日变化
J30、J50、J70分别表示30、50、70 cm行距处理玉米||白三叶；D30、D50、D70分别表示30、50、70 cm行距处理下玉米单播。下同。
Figure 1. Diurnal variation in photosynthetic rate in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing
J30, J50, and J70 respectively represent 30, 50, and 70 cm spacing treatment of corn || white clover intercropping, and D30, D50, and D70 indicate that the maize was unicast with the row spacing of 30, 50, and 70 cm; similarly for the following figures and tables.
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图 2 不同行距下玉米 || 白三叶玉米叶的片气孔导度变化
Figure 2. Change of stomatal conductance in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing
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图 3 不同行距下玉米 || 白三叶玉米叶片的胞间CO2浓度变化
Figure 3. Change of intercellular CO2 concentration in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing
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图 4 不同行距下玉米 || 白三叶玉米叶片的胞间CO2浓度变化
Figure 4. Change of intercellular CO2 concentration in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing
表 1 行距与间作处理对玉米光合指标日均值的影响
Table 1 Effect of row spacing and intercropping on daily mean of photosynthetic index in maize leaves
处理
Treatment光合速率 Photosynthetic rate/[μmol·(m2·s)–1] 气孔导度 Stomatal conductance/[mmol·(m2·s)–1] 胞间 CO2 浓度 Intercellular CO2 Concentration/(μmol·mol–1) 蒸腾速率 Transpiration rate/[mmol·(m2·s)–1] J30 14.55 ± 0.83b 152.40 ± 21.51a 827.78 ± 35.66b 1.51 ± 0.20a D30 11.84 ± 0.93b 219.68 ± 15.55a 747.09 ± 46.33b 1.86 ± 0.21a J50 46.93 ± 0.27a 197.79 ± 24.43a 285.28 ± 16.03c 1.01 ± 0.09a D50 10.04 ± 1.96b 191.24 ± 22.21a 1 160.16 ± 63.50a 1.70 ± 0.17a J70 11.91 ± 1.00b 224.37 ± 16.30a 842.43 ± 38.23b 1.71 ± 0.10a D70 10.42 ± 0.96b 137.14 ± 11.39a 800.90 ± 83.09b 1.47 ± 0.09a 不同小写字母表示不同处理下差异显著(P < 0.05)。图5和表2同。
Different lowercase letters indicate significant differences under different treatments at the 0.05 level. similarly for Figure 5 and Table 2.
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表 2 不同处理对玉米产量和性状的影响
Table 2 Effect of different treatments on yield and characters of maize
处理
Treatment玉米产量
Fresh corn yield/(t·hm–2)鲜秸秆产量
Fresh straw yield/(t·hm–2)全株总产量
Whole plant total yield/(t·hm–2)玉米籽粒行数
Corn grain row number穗长
Spike length/cmJ30 25.00 ± 3.23ab 58.73 ± 5.84a 57.73 ± 1.53a 12.67 ± 0.66a 16.27 ± 1.31a D30 20.80 ± 0.12bc 45.59 ± 0.65ab 45.79 ± 1.50b 12.67 ± 0.66a 13.80 ± 2.95a J50 30.10 ± 1.39a 56.70 ± 0.94a 58.38 ± 0.37a 12.67 ± 0.66a 15.33 ± 2.87a D50 20.50 ± 1.67bc 42.53 ± 1.76ab 42.53 ± 5.48b 12.67 ± 0.66a 13.80 ± 0.70a J70 21.50 ± 1.10bc 48.43 ± 4.29ab 47.77 ± 2.18b 12.67 ± 0.66a 15.63 ± 0.64a D70 18.10 ± 1.96c 34.87 ± 3.06b 34.87 ± 1.96c 12.67 ± 0.66a 16.47 ± 1.46a
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