荒漠化草原锦鸡儿属灌丛扩增对牧草产量和植物多样性的影响
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在全球气候变化和人类活动的影响下，草原分布区的灌木类植物不断扩张，各地草原出现不同程度的灌丛化现象[1]，在我国内蒙古地区，锦鸡儿属(Caragana)植物灌丛化最为典型[2]。一方面，灌丛化产生的“沃岛效应”[3-4]，可以促进周围草本植物生长；另一方面，灌丛化过程也会抑制草本植物生长[5]。
锦鸡儿属植物是内蒙古草原常见的灌木，由于其具有抗旱、耐热、耐沙埋的特点，可以用来防风固沙、保持水土[6-7]，还可以作为灌木类的饲草料供牲畜食用[8-9]，具有一定的生态和经济价值。人工种植锦鸡儿属植物在防止土壤沙化、恢复草地植被等方面发挥着重要作用[10-11]。然而，近几年研究发现，随着人工种植锦鸡儿属植物的不断扩增，再加上管理不当，会导致灌丛内、外草本植物多样性的改变[12]，也可能会出现土壤养分如速效磷含量的下降[13]，还会造成土壤渗透能力的降低[14]。甚至还会加剧灌草竞争[15]，影响牧草产量。也有研究表明，人为干扰会使得小叶锦鸡儿灌丛化现象更加显著，降低牧草吸收水分的能力[16]，削弱锦鸡儿属植物人工林的生态系统服务功能。认识和理解锦鸡儿属灌丛扩增对牧草产量和植物多样性的影响有重要意义，但是目前研究多集中在干旱的荒漠地区[17]或沙地[18]，对于内蒙古自治区中部人工种植锦鸡儿灌丛的研究鲜有报道，而且研究只探讨了栽培灌丛草地[12, 14, 18]或天然灌丛化草地[16]，没有把二者结合在一起进行研究。本研究通过田间调查，比较内蒙古荒漠化草原人工种植小叶锦鸡儿灌丛草地、天然灌丛化草地和非灌丛化草地的草本植物的生物量和群落特征，探讨锦鸡儿属灌丛扩增对畜牧业和草原植物群落的影响。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
本研究在内蒙古自治区苏尼特右旗朱日和镇(111°03′–114°16′ E，41°55′–43°47′ N)进行。该地区海拔在897–1 672 m；为中温带半干旱大陆性气候，冬季漫长寒冷，夏季炎热，春秋季多风，无霜期125 d；年日照时数3 180 h，平均气温5 ℃，最低气温–29.5 ℃，最高气温34.9 ℃；年平均降水量194.3 mm，多集中在6–9月；全年风向以西北风为主，年平均风速4.2 m·s–1，一年当中8级(≥ 17 m·s–1)大风日49 d；土壤主要为栗钙土。
该地区主要植物有克氏针茅(Stipa krylovii)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、狭叶锦鸡儿(C. stenophylla)、冷蒿(Artemisia frigida)等。其中朱日和镇南部存在大面积天然和人工种植的小叶锦鸡儿或狭叶锦鸡儿灌丛草地，人工锦鸡儿属灌丛种植于20世纪80年代，种植时植被和周围一致，属于退化草地。
1.2 试验设计和指标测量
田间调查于2017年8月进行，选取人工种植小叶锦鸡儿灌丛草地(栽培区草地)、天然锦鸡儿属植物灌丛化草地(天然灌丛化草地)和无锦鸡儿属灌木也无其他灌木的非灌丛化草地(非灌丛化草地) 3种类型草地作为研究样地。各样地处于放牧状态，载畜率为1.2 sheep units·hm–2。为了避免地形因素影响试验结果，样地选择在地貌相似、地势平坦的区域。在每个样地中选取3个20 m × 20 m大样方调查灌木的分布情况。栽培区草地的锦鸡儿灌木是条带种植，所以在栽培区草地大样方中调查锦鸡儿灌丛条带的高度、冠幅和存活率，以及条带行间距等。在天然灌丛化草地大样方中调查样方内所有锦鸡儿灌丛的数量、高度和冠幅。非灌丛化草地中无灌木，所以只调查草本植物。根据调查数据计算灌丛密度、面积占比、冠幅和平均高度。在每个栽培区草地、天然灌丛化草地及非灌丛化草地样地分别3个50 cm × 50 cm的灌丛内小样方和3个50 cm × 50 cm的灌丛外小样方进行草本植物群落调查，非灌丛化草地不做灌丛内样方。灌丛内小样方位置在灌丛基部；灌丛外小样方在距灌丛边缘约2 m、周围无灌丛的开阔处设置。因为该研究区天然锦鸡儿灌丛面积大多数小于1 m2，如果做1 m2小样方误差较大，所以选择了50 cm × 50 cm小样方。草本植物群落调查指标为样方内草本植物的物种数、植株数、每个植株高度和生物量；生物量调查是分物种齐地剪取样方内所有草本植物地上部分，带回实验室烘箱65 ℃烘干至恒重、称重。锦鸡儿属灌木的新生枝和叶片可作为家畜的饲草，所以在测量牧草产量时要考虑灌木的新生枝和叶片。在栽培区草地和天然灌丛草地分别选取3个锦鸡儿灌丛，记录其冠幅，剪取一定面积灌丛新生枝和叶片(以下称锦鸡儿可食部分)，带回实验室测生物量，生物量测定方法与草本植物相同。
由于栽培区草地和天然灌丛化草地中草本植物在灌丛内、外均有分布，所以计算样地草本植物平均生物量时考虑灌丛所占面积比例。用下列公式计算每个样方的草本植物生物量和样地中草本植物平均生物量：
样方草本植物生物量(g·m–2) = 样方中所有植株干重之和 / 样方面积；
样地草本植物平均生物量(g·m–2) = 灌丛内样方草本植物生物量 / 灌丛所占样地面积比例 + 灌丛外样方草本植物生物量 × (100% – 灌丛所占面积比例)。
栽培区草地和天然灌丛化草地的锦鸡儿可食部分生物量用下列公式计算：
锦鸡儿可食部分生物量(g·m–2) = 可食部分干重 /灌丛面积。
非灌丛化草地的草本植物平均生物量也是牧草产量，栽培区草地和天然灌丛化草地的牧草产量用下列公式计算：
牧草产量(g·m–2) = 样地草本植物平均生物量 +锦鸡儿可食部分生物量灌丛所占面积比例。
根据野外观测数据计算每个样方草本群落α多样性指数[19-20](Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度)和β多样性指数[21](Sorensen指数)。
样方内克氏针茅的频度和生物量特征计算方法如下：
频度(%) = (克氏针茅株丛数 / 草本植物总株丛数) × 100%；
生物量(g·m–2) = 克氏针茅干重 / 样方面积；
生物量占比(%) = (样方内克氏针茅生物量 / 样方草本植物生物量) × 100%。
1.3 数据处理
使用SPSS 17.0软件对灌丛内外草本植物平均高度、生物量、α多样性指数、克氏针茅频度和生物量特征、样地牧草产量做单因素方差分析，用Tukey HSD进行多重比较。差异显著性水平为P = 0.05。
2. 结果与分析
2.1 各样地锦鸡儿灌丛概况
各样地锦鸡儿属灌丛数量特征有明显不同，非灌丛化草地没有锦鸡儿属灌丛；栽培区草地灌丛密度、所占样地面积百分比、平均冠幅和平均高度均显著大于天然灌丛化草地(P < 0.05)(表1)。
表 1 不同样地灌丛密度、面积占比、冠幅和平均高度Table 1. Density, area percentage, crown width, and average height of shrubs in the three plots样地
Plot密度
Density/(individual·100 m–2)面积占比
Area percentage/%平均冠幅
Crown width/m平均高度
Average height/m栽培区草地
Planted-shrub grassland35 ± 4.29a 36.37 ± 5.24a 1.30 ± 0.15a 1.50 ± 0.22a 天然灌丛化草地
Natural-shrub grassland18 ± 2.85b 13.12 ± 3.19b 0.88 ± 0.10b 0.40 ± 0.15b 同列不同字母表示不同样地间差异显著(P < 0.05)。表3同。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between plots at the 0.05 level; similarly for Table 3.2.2 灌丛内外草本植物平均高度、生物量及样地牧草产量
不同样地灌丛内草本植物平均高度大小排序为：栽培区草地灌丛内 > 天然灌丛化草地灌丛内 > 非灌丛化草地(P < 0.05)(图1A)，而灌丛外草本植物平均高度与非灌丛化草地之间均无显著差异(P > 0.05)。
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图 1 不同样地草本植物平均高度、生物量及牧草产量不同字母表示不同样地间差异显著(P < 0.05)。下图同。 Different lowercase letters indicate significant differences between different plots at the 0.05 level；similarly for the following figures.Figure 1. Average height, biomass of herbs, and forage yield of shrubs in the three plots栽培区草地灌丛内、外的草本植物生物量都显著大于其他样地(P < 0.05)(图1B)，而且灌丛内草本植物生物量显著大于灌丛外；栽培区草地草本植物平均生物量为286.88 g·m–2，显著大于天然灌丛化草地的98.38 g·m–2及非灌丛化草地的95.87 g·m–2；天然灌丛化草地略大于非灌丛化草地，未达到显著水平(P > 0.05)。这说明人工种植锦鸡儿灌丛明显提高了草本植物的生物量，而锦鸡儿灌丛在草地上自然扩张对草本植物的生物量无明显影响。
栽培区草地的牧草产量(草本植物生物量和锦鸡儿可食部分生物量之和)为443.97 g·m–2(图1C)，其中包含锦鸡儿可食部分生物量157.09 g·m–2，显著大于其他两个样地(P < 0.05)。天然灌丛化草地牧草产量为133.29 g·m–2，包含锦鸡儿可食部分生物量34.91 g·m–2，显著大于非灌丛化草地(P < 0.05)，非灌丛化草地的牧草产量仅为95.87 g·m–2，这说明锦鸡儿灌丛扩张能提高牧草产量，人工种植灌丛的促进作用更加明显。
2.3 锦鸡儿灌丛内外草本植物多样性特征
2.3.1 α多样性指数
Simpson指数和Shannon-Wiener指数均表现为栽培区草地 < 天然灌丛化草地 < 非灌丛化草地(图2)。其中，非灌丛化草地的Shannon-Wiener指数显著大于其他样地(P < 0.05)；并且灌丛外的Simpson指数和Shannon-Wiener指数均大于灌丛内。非灌丛化草地的物种丰富度显著大于除栽培区草地灌丛外的其余样地(P < 0.05)；灌丛外的物种丰富度均大于灌丛内，在栽培区草地中差异显著(P < 0.05)。栽培区草地的Pielou均匀度显著低于天然灌丛化草地和非灌丛化草地(P < 0.05)，灌丛内外无显著差异。
2.3.2 β多样性指数
各样地之间β多样性指数(Sorensen相似性系数)关系矩阵如表2所列，样地之间β多样性指数范围为0.250～0.696，波动较大，说明3个样地生境差异比较大。就样地而言，栽培区草地灌丛外与非灌丛化草地的β多样性指数最大，而天然灌丛化草地灌丛内与非灌丛化草地β多样性指数最低，说明栽培区草地与非灌丛化草地的生境差异较小，而天然灌丛化草地与非灌丛化草地的生境差异较大；就灌丛内外来讲，栽培区灌丛内和灌丛外之间的β多样性指数大于天然灌丛化草地灌丛内和灌丛外，说明天然灌丛化草地的灌丛内、外生境差异较大。
表 2 不同样地之间β多样性指数关系矩阵Table 2. Relationship matrix of β diversity index in three plots样地 Plot 栽培区草地
Planted-shrub grassland天然灌丛化草地
Natural-shrub grassland非灌丛化草地
Non-shrub grassland灌丛外
Outside shrub灌丛内
Inside shrub灌丛外
Outside shrub栽培区草地
Planted-shrub grassland灌丛内 Inside shrub 0.588 0.600 0.429 0.444 灌丛外 Outside shrub 0.400 0.421 0.696 天然灌丛化草地
Natural-shrub grassland灌丛内 Inside shrub 0.333 0.250 灌丛外 Outside shrub 0.400 2.3.3 锦鸡儿灌丛对草本层建群种的影响
草本层建群种克氏针茅的频度、生物量及生物量占比(克氏针茅占草本植物总生物量的比例)如表3所列，除栽培区草地灌丛内频度外，栽培区草地灌丛外克氏针茅的频度、生物量及生物量占比均显著高于其他两个样地(P < 0.05)；天然灌丛化草地灌丛外克氏针茅频度和生物量也显著高于非灌丛化草地(P < 0.05)。灌丛外克氏针茅的频度和生物量显著大于灌丛内(P < 0.05)，但是栽培区草地灌丛内克氏针茅生物量占比显著大于灌丛外(P < 0.05)，结果与天然灌丛化草地相反。
表 3 不同样地克氏针茅的频度、生物量及生物量占比Table 3. Frequency, biomass, and biomass percentage of Stipa krylovii in the three plots样地 Plot 频度
Frequency/%生物量
Biomass/(g·m–2)生物量占比
Biomass percentage/%栽培区草地
Planted-shrub grassland灌丛内 Inside shrub 12.25 ± 3.39d 89.83 ± 3.85b 16.78 ± 2.03a 灌丛外 Outside shrub 74.86 ± 5.10a 101.12 ± 16.01a 12.27 ± 2.28b 天然灌丛化草地
Natural-shrub grassland灌丛内 Inside shrub 15.60 ± 5.06d 19.07 ± 2.59d 3.37 ± 0.41d 灌丛外 Outside shrub 39.15 ± 9.06b 31.76 ± 2.14c 5.83 ± 1.33c 非灌丛化草地
Non-shrub grassland27.00 ± 1.57c 22.72 ± 1.51d 6.12 ± 2.01c 3. 讨论
赵哈林等[22]研究发现流动沙地灌丛内草本植物高度更高，Chen等[23]研究得出同样的结论。本研究表明无论天然灌丛还是人工灌丛，都表现为灌丛内草本植物平均高度显著大于灌丛外，这可能与灌丛的保护作用[24]、“沃岛效应”[3-4]和微环境改善[25]有关。草本植物生物量对畜牧业发展有重要影响。Lett等[5]研究认为灌木侵占了草本植物的生长空间，使其生物量明显降低；李香真等[26]研究却发现在距离小叶锦鸡儿灌丛1.2 m处草本植物生物量最高，这种反差可能与气候或其他因素[21]有关。本研究结果表明，在天然灌丛化草地，灌丛内、外的草本植物生物量无显著差异，其样地草本植物平均生物量与非灌丛化草地之间也没有显著差异，说明锦鸡儿灌丛在草地上自然扩张没有对草本植物生物量形成明显的影响；然而在栽培区草地，灌丛内的草本植物生物量显著大于灌丛外，其样地草本植物平均生物量也显著大于另外两个样地。锦鸡儿灌丛内部土壤持水能力较强、容重较小[27]，其形成很强的“沃岛效应”[3-4]，“沃岛”内部有机碳和全氮含量都显著高于外部[28]，这为草本植物生长提供优越条件；还有研究表明土壤养分改变和灌丛的遮阴作用会改善草本植物的叶性状[29-30]；牲畜很难进食灌丛内的草本植物[31]，为灌丛内草本植物的生长起到了庇护作用[25]。这些都促进了草本植物生物量的积累。除此之外，锦鸡儿属植物也是良好的牧草[8-9]，本研究中，栽培区草地牧草产量达443.97 g·m–2，与非灌丛化草地相比增加363%，天然灌丛化草地牧草产量与非灌丛化草地相比增加39%，因此锦鸡儿属灌丛扩张提高了牧草产量。
α多样性是群落内物种分布的数量和均匀程度的测度指标，体现各物种对环境的适应能力和对资源的利用能力[32]。Ratajczak等[33]研究发现，在北美地区草地灌丛化过程中，由于灌木入侵，群落物种丰富度会降低，而Maestre等[34]研究表明，在地中海地区，灌木入侵增加了维管植物的丰富度，说明不同地区灌木扩张对周围植物的影响作用不同。本研究结果发现，人工种植灌丛和天然灌丛都降低草本植物物种丰富度，这可能是由于灌木扩张挤占草本植物的生态位，限制了地带性草本植物的生长[16]，从而降低物种丰富度。Shannon-Wiener指数反映群落内物种的异质性，Pielou均匀度指数反映群落内各物种的相对密度[18]。本研究表明，相较于非灌丛化草地，有灌丛的草地草本植物的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数均有降低，其中栽培区草地草本植物的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数显著降低，说明灌丛扩张使灌草间资源竞争激烈[16]，降低了草地原有物种异质性。Simpson指数也称作优势度指数，可以反映群落物种分布的均匀程度[20]。本研究中栽培区草地和天然灌丛化草地的Simpson指数均低于非灌丛化草地，而且灌丛外Simpson指数低于灌丛内，说明灌丛降低了草本植物分布的均匀性，对草本植物的多样性产生消极影响。本研究中栽培区草地的灌丛平均行间距为2.3 m，而王占军等[35]研究发现，10 m行间距的栽培灌丛草地拥有最高的群落多样性，因此从生态学角度来说，建议适当增加灌丛行间距，以求获得较高多样性。
β多样性是指沿环境梯度不同群落之间物种组成的差异或物种沿环境梯度的更替速率，它可以反映群落的生境多样性[36-37]。陈蕾伊等[38]认为，在草地的灌丛化过程中，草本群落的物种组成会产生很大变化。本研究采用Sorensen相似性系数描述β多样性，其数值越大，说明两样地之间物种组成越接近，生境差异越小[21]。结果表明，就灌丛内、外而言，与天然灌丛化草地相比，栽培区草地的灌丛内、外生境差异更小；就样地来说，栽培区草地与非灌丛化草地之间的生境差异较小，而天然灌丛化草地与非灌丛化草地的生境差异较大。本研究中栽培区草地的灌丛占样地面积为36.37%，属于灌木占优势的植被[38]，相比较来说，在灌丛面积占比为13.12%的天然灌丛化草地中，灌草竞争更为激烈，物质和能量交换更频繁[39]，降低了水分和养分的利用效率[40]，原有草本植物种类随之发生变化，这可能是造成天然灌丛化草地与非灌丛化草地生境差异更大的原因。
建群种决定着群落内部的结构和特殊环境条件，对群落产生巨大影响[41]，研究区域中草本层的原始建群种为克氏针茅，是“单优种群落”[40-41]。本研究结果表明，栽培区草地克氏针茅的频度、生物量及生物量占比均显著高于其他两个样地，天然灌丛化草地中克氏针茅的频度、生物量显著高于非灌丛化草地，说明灌丛扩增有利于克氏针茅的恢复。这与彭海英等[40]研究结果不同，可能是与本研究区域放牧强度不高或者草地退化不严重有关[42]。
4. 结论
基于本研究结果，得出如下结论：1)灌丛在草地中扩张提高了草本植物生物量和牧草产量，但降低了植物多样性；2)灌丛扩增提高了草本层建群种克氏针茅的优势度，有利于建群种恢复。
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图 1 不同样地草本植物平均高度、生物量及牧草产量
不同字母表示不同样地间差异显著(P < 0.05)。下图同。 Different lowercase letters indicate significant differences between different plots at the 0.05 level；similarly for the following figures.
Figure 1. Average height, biomass of herbs, and forage yield of shrubs in the three plots
表 1 不同样地灌丛密度、面积占比、冠幅和平均高度
Table 1 Density, area percentage, crown width, and average height of shrubs in the three plots
样地
Plot密度
Density/(individual·100 m–2)面积占比
Area percentage/%平均冠幅
Crown width/m平均高度
Average height/m栽培区草地
Planted-shrub grassland35 ± 4.29a 36.37 ± 5.24a 1.30 ± 0.15a 1.50 ± 0.22a 天然灌丛化草地
Natural-shrub grassland18 ± 2.85b 13.12 ± 3.19b 0.88 ± 0.10b 0.40 ± 0.15b 同列不同字母表示不同样地间差异显著(P < 0.05)。表3同。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between plots at the 0.05 level; similarly for Table 3.
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表 2 不同样地之间β多样性指数关系矩阵
Table 2 Relationship matrix of β diversity index in three plots
样地 Plot 栽培区草地
Planted-shrub grassland天然灌丛化草地
Natural-shrub grassland非灌丛化草地
Non-shrub grassland灌丛外
Outside shrub灌丛内
Inside shrub灌丛外
Outside shrub栽培区草地
Planted-shrub grassland灌丛内 Inside shrub 0.588 0.600 0.429 0.444 灌丛外 Outside shrub 0.400 0.421 0.696 天然灌丛化草地
Natural-shrub grassland灌丛内 Inside shrub 0.333 0.250 灌丛外 Outside shrub 0.400
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表 3 不同样地克氏针茅的频度、生物量及生物量占比
Table 3 Frequency, biomass, and biomass percentage of Stipa krylovii in the three plots
样地 Plot 频度
Frequency/%生物量
Biomass/(g·m–2)生物量占比
Biomass percentage/%栽培区草地
Planted-shrub grassland灌丛内 Inside shrub 12.25 ± 3.39d 89.83 ± 3.85b 16.78 ± 2.03a 灌丛外 Outside shrub 74.86 ± 5.10a 101.12 ± 16.01a 12.27 ± 2.28b 天然灌丛化草地
Natural-shrub grassland灌丛内 Inside shrub 15.60 ± 5.06d 19.07 ± 2.59d 3.37 ± 0.41d 灌丛外 Outside shrub 39.15 ± 9.06b 31.76 ± 2.14c 5.83 ± 1.33c 非灌丛化草地
Non-shrub grassland27.00 ± 1.57c 22.72 ± 1.51d 6.12 ± 2.01c
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