不同LED光质对两种冷季型草坪草生长及生理特性的影响
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为了解决草坪草的遮阴问题，农业常用补光灯源被逐渐引进到草坪的补光中，以高压钠灯为代表的传统补光源光照强度高，但其光效低，耗能大[1]，光谱相对固定，无效波长较多，产热量大。由Ⅲ～Ⅳ族化合物(砷化镓、磷化镓、磷砷化镓等)半导体材料制成[2-3]的LED具有较高光电转换效率、较低能耗及较长使用寿命等优势，其光质易于进行组合与调控，成本较低[4]。
在光质的应用方面，已有研究充分证明红/蓝光的光质组合作为光源栽培植物是可行的[5-8]。还有研究证明，复合光质比单一光质更适合植物生长，可以正常培育植物[9-10]。
研究表明，不同植物的生长对红/蓝光的配比需求存在差异，棉花(Gossypium spp.)[11]、红掌(Anthurium andraeanum)[12]和铁皮石斛(Dendrobium officinale)[13]生根苗生长的最适红/蓝光配比为1∶1。Nhut等[14]研究表明，草莓(Fragaia ananassa)组培苗在红/蓝光配比7∶3条件下生长优良。玉簪(Hosta plantaginea)[15]和杂交兰(Cymbidium ssp.)[16]生根所需的LED红/蓝光质配比为2∶1；孙翊等[17]在LED光质对非洲菊(Gerbera jamesonii)组培苗影响的研究中得出，红/蓝光配比为4∶1的LED光质最适宜非洲菊组培苗的生长等。在植株形态生长方面，倪文[18]发现，蓝光处理的水稻(Oryza sativa)苗，生长整齐茁壮。在紫光和蓝光的照射处理下，燕麦(Avena sativa)的植株整体较低矮，且生长较对照组更整齐[19]，对于草坪草，蓝光与紫光可促进草坪植物生长较低矮健壮，红光与黄光则对草坪植物的茎的伸长等有促进作用[20]。在植物生理特性方面，付传明等[21]发现，蓝光处理下的番茄(Solanum lycopersicum)幼苗过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)及抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性都较高；蒲高斌等[22]发现，红光和蓝光处理的番茄(Lycopersicon esculentum)，其POD、SOD及APX活性都显著高于白光处理。
虽然有关红/蓝光配比对不同植物的影响已有大量研究，但大多集中于农作物或组培植物，有关草坪草的研究也主要限于单一光质对光形态建成的影响。为此，本研究利用两种冷季型草坪草为材料，探讨不同红/蓝光配比对草坪草生长及生理特性的影响，以期进一步了解光质影响草坪草的生理机制。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
供试多年生黑麦草品种蒙特利3号和高羊茅品种皇冠为北京地区运动场常用两种冷季型草坪草，种子由克劳沃公司提供。
1.2 植株培养
选籽粒饱满、大小一致的两种冷季型草坪草的种子，以40 g·m–2播种量播种于盆栽内，盆栽规格为高19.5 cm、内径19.4 cm、外径22.5 cm、底径14.4 cm，种植基质为纯沙，并埋入等量磷酸二铵作为基肥。供试草种种植于温室内，控制温度恒定为23～25 ℃，室内相对湿度40%～50%，种植区四周围以反光纸遮挡，避免除LED光外其他光源的干扰。不同红/蓝光配比的LED灯均为定制光源，每日以自动时间控制器保证LED连续光照12 h，光照强度为110 µmol·(m2·s)–1，自播种开始便进行光照处理，直至成坪并进行测定。养护期间修剪频次为每周2次，浇水频次为每周2～3次，种植直至测定期间不另施肥，种植期间未表现出明显缺肥胁迫。
1.3 试验方案
采用完全随机区组设计，设4个红/蓝光配比处理，即3∶1，5∶1，7∶1，9∶1。每个草种在每个处理下共计4次重复，即4个盆栽，每个处理间均以反光纸与遮光板隔开，避免不同光质相互干扰。处理50 d后，进行过氧化氢酶(CAT)、APX、POD活性以及分蘖、细胞膜透性、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)含量的测定。
1.4 指标测定及方法
每个重复随机拔取10株单株分别测定其分蘖数，并取其平均值。
每次修剪前后每个重复随机取5个点测量草层高度，用两次修剪间隔期的草层平均高度差表示生长速率，然后计算出该期间平均每天的生长量。
细胞膜透性的测定参考刘宁等[23]的方法；H2O2参照Sergiev等[24]的方法测定；MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸比色法进行测定[25]；CAT活性测定参照Nakano和Asada[26]的方法进行；APX和POD活性的测定参照Maehly和Chance[27]的方法。酶与生理指标测定取样均为叶片，取样时间均为种植50 d后。
1.5 数据分析
使用SPSS 24.0软件对数据进行统计分析，以标准误和平均值表示试验测定结果，并分别对同一草种的不同光质照射处理进行单因素方差分析，同时以Duncan (邓肯)法对数据进行多重比较；图表绘制使用Excel 2010。
2. 结果
2.1 不同红/蓝光配比对分蘖的影响
蒙特利3号和皇冠变化趋势较为一致，均在红/蓝光配比为7∶1时分蘖数达到最大(图1)，均在两个以上，其中，皇冠的分蘖数显著高于其他3个处理(P < 0.05)，其他3个处理分蘖数均低于两个。蒙特利3号在红/蓝光配比为3∶1与9∶1时的分蘖数较低，在5∶1与7∶1时差异不显著(P > 0.05)。
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图 1 不同红/蓝光配比对分蘖的影响同一品种不同字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)；下同。Figure 1. Effect of different ratio of red and blue light treatments on tillerDifferent lowercase letters within the same cultivar indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level；similarly for the following figures.2.2 不同红/蓝光配比对生长速率的影响
蒙特利3号的生长速率在红/蓝光配比为5∶1和7∶1时生长速率较高(图2)，均在1.7 cm·d–1以上，两组处理间没有显著差异(P > 0.05)；在红/蓝光配比为3∶1时生长速率最低，仅为1.2 cm·d–1，显著低于其他3个处理(P < 0.05)；在红/蓝光配比为9∶1时生长速率一般。说明蒙特利3号在红/蓝光配比为5∶1与7∶1伸长生长较为良好，在配比3∶1时表现最差。
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图 2 不同红/蓝光配比对生长速率的影响Figure 2. Effect of different ratio of red and bluelight treatments on growth rate皇冠的生长速率与蒙特利3号所呈现的趋势不同(图2)，各配比处理间均没有显著差异(P > 0.05)。
2.3 不同红/蓝光配比对细胞膜透性的影响
不同红蓝光配比对两种冷季型草坪草细胞膜透性的影响差异较大(图3)，蒙特利3号在红/蓝光配比为3∶1时的细胞膜透性最高，在配比为7∶1时的细胞膜透性较最低，比配比3∶1时下降了55.5%(P < 0.05)。皇冠在配比为3∶1时的细胞膜透性最高，在红/蓝光配比为7∶1时的细胞膜透性较最低，比配比为3∶1时下降了50.6% (P < 0.05)。
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图 3 不同红/蓝光配比对相对电导率的影响Figure 3. Effect of different ratio of red and blue light treatments on relative electrical conductivity2.4 不同红/蓝光配比对H2O2含量的影响
蒙特利3号的H2O2含量在红/蓝光配比为3∶1时最高，在配比为5∶1时最低(图4)，两个配比处理间差异显著(P < 0.05)；在红/蓝光配比为7∶1与9∶1时居中，两者与3∶1间无显著差异(P > 0.05)。
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图 4 不同红/蓝光配比对过氧化氢含量的影响Figure 4. Effects of different ratios of red and blue light treatments on H2O2皇冠的H2O2含量在红/蓝光配比为3∶1时最高(图4)，显著高于其他3个配比处理(P < 0.05)；其次是配比为5∶1和9∶1时较低；配比为7∶1时皇冠的H2O2含量最低，显著低于其他3个配比处理。
2.5 不同红/蓝光配比对MDA含量的影响
蒙特利3号的MDA含量在红/蓝光配比为3∶1、5∶1和7∶1时无显著差异(P > 0.05)，在配比为9∶1时MDA含量显著增加(P < 0.05) (图5)。
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图 5 不同红/蓝光配比对丙二醛含量的影响Figure 5. Effect of different ratio of red and bluelight treatments on MDA皇冠内MDA含量随着红光含量的增加而下降(图5)。在红/蓝光配比为3∶1时最高，在配比为9∶1时最低，显著低于配比为3∶1时MDA含量(P < 0.05)，配比为5∶1和7∶1处理下的MDA含量居中，且与其他两者间无显著差异(P > 0.05)。
2.6 不同红/蓝光配比对抗氧化酶活性的影响
2.6.1 不同红/蓝光配比对的APX活性的影响
蒙特利3号和皇冠的APX活性均在红/蓝光配比为7∶1和9∶1时显著高于3∶1和5∶1 (P < 0.05)。其中，配比7∶1和9∶1间无显著差异(P > 0.05)，配比3∶1和5∶1间无显著差异(图6)。
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图 6 不同红/蓝光配比对APX活性的影响Figure 6. Effect of different ratio of red and blue light treatments on APX activity2.6.2 不同红/蓝光配比对的CAT活性的影响
蒙特利3号的CAT活性在红/蓝光配比为9∶1时CAT活性最强(P < 0.05)，在配比7∶1时次之，但与另外3组处理差异显著；在配比3∶1和5∶1时活性较低，两者间无显著差异(P > 0.05) (图7)。
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图 7 不同红/蓝光配比对CAT活性的影响Figure 7. Effect of different ratio of red and blue light treatments on CAT activity皇冠的CAT活性在红/蓝光配比为7∶1和9∶1时显著高于3∶1和5∶1 (P < 0.05)。其中，配比7∶1和9∶1间、3∶1和5∶1间无显著差异 (P > 0.05) (图7)。
3. 讨论
3.1 不同红/蓝光配比对两种草坪草生长的影响
本研究中，生长于不同红/蓝光配比对两种冷季型草坪草，在分蘖数上呈现出较大差异，红光比例增加在一定程度上有利于草坪草的分蘖，该结果表明，红光不仅在草坪草伸长生长上有促进作用，对草坪草分蘖也有一定的促进作用。由此可见，“生长于蓝光和绿光下的草坪草的质量要优于生长于红光下草坪草”的结论[28]是较为片面的，同时也从侧面证明了在半封闭式运动场中遮阴区域草坪质量较低的主要原因之一是光质中散射的蓝光比例较高、红光比例较低。但过高的红光或蓝光比例同样会给草坪草来伤害，从而抑制草坪草的分蘖，这与“当蓝光含量过高时会影响植物叶片对光合辐射的吸收，从而影响植物生长发育”的结论[29]类似。因此在进行补光作业时，需充分考虑光质配比的选择。
生长速率是衡量草坪草使用价值的重要指标之一。本研究中，蒙特利3号的生长速率随着红光比例一定程度地的增加，草坪生长速率有所提升，这与“红色光促进草坪草茎伸长及细长生长”的结论[20]较相符。而皇冠各处理间没有显著差异，但从变化趋势上来看，皇冠的生长速率随着红光比例的增加有所提高，经分析原因可能为，1)皇冠的耐阴程度较高，对不同红/蓝光配比的适应性较强；2)试验所用光照强度相对较低，导致该指标结果为产生显著差异。
3.2 不同红/蓝光配比对两种草坪草生理指标的影响
本研究中，红/蓝光配比为3∶1处理下的草坪草细胞膜损伤严重，经分析，可能因为当蓝光比例较高时，抑制了相关酶的活性，利于有毒物质如H2O2的积累，从而造成细胞膜透性增加，该结果与部分农作物的研究结果产生了分歧，如在对水稻苗[18]的补光研究中，纯蓝光或较高的蓝光比例对植株的生长是起到促进作用的，从而作为主要的补光光质，但根据本研究的结果，若使用蓝光作为主要的补光光质，草坪草会受到较大的胁迫，从而影响草坪草的正常生长，这也证明不同类型的植物对于光质的需求存在差异，因此在进行补光作业时应科学考虑不同植株对光质的需求，而不应一概而论。
在MDA含量方面，蒙特利3号和皇冠的表现截然不同，蒙特利3号的MDA含量随着红光比例的增加而增加；皇冠MDA含量的变化趋势却刚好相反，但两者所反映出的结果具有相似性，即当红光或蓝光比例过高时MDA含量最高，经分析可能因为当红光或蓝光比例过高时，影响植株体内酶活性及激素水平，从而造成植株体内MDA含量较高从而影响植株的正常生长，该结果同时说明即使同为禾本科植物，两个草种对光质的响应也可能存在较大差异。
3.3 不同红/蓝光配比对两种草坪草抗氧化酶活性的影响
本研究中，随着红光比例的增加，冷季型草坪草体内抗氧化酶活性会显著提高，结合生理指标结果分析得出，红光有助于提高草坪草的酶活性，从而增强植株的抗性，有效减少植株体内的有害物质含量，红蓝复合光对抗氧化酶活性的提高在其他作物方面也有较明显的效果，如在番茄[22]中发现，红光和蓝光处理的番茄，其POD、SOD及APX活性都显著高于白光等处理，经分析，可能是红光促进了APX基因的表达，从而使得APX活性明显提高[30]，且红光对草坪草CAT活性的也有显著的提高作用，与Vijayaraghvan等[30]提出的“红光对CAT活性的提高没有显著作用”有所分歧，说明不同植物对光质的响应存在差异，且与酶的基因表达有较大关系，值得进一步研究。
4. 结论
本研究表明，在红/蓝光配比为7∶1时，两种冷季型草坪草的分蘖数最多，生长速率最高，细胞膜透性最低，丙二醛含量和过氧化氢含量最低，抗性较强，植株整体受到的胁迫最小，相对健康。在红/蓝光配比为3∶1和9∶1时，两种冷季型草坪草分别受到不同程度的胁迫与损伤，如分蘖数少，生长速率较缓，细胞膜透性高，丙二醛含量和过氧化氢含量较高等，说明过高的蓝光或红光比例会给草坪草带来较大的胁迫。
同时，两种冷季型草坪草对于光质的响应在某些指标方面存在差异，主要表现于生长速率与丙二醛含量。在生长速率方面，经分析可能是因为皇冠耐阴性较强，一方面表现于对低光照强度的耐阴，另一方面则极有可能表现在对于不同遮荫情况下光质的适应性(遮荫会导致自然光中红/蓝光成分发生变化)，因此皇冠的生长速率受不同光质处理的影响较小。丙二醛含量方面，可能是因为两种草对于红、蓝光的响应机制存在部分差异，蒙特利3号对红光较为敏感，过高的红光更易导致其细胞膜受损，影响其健康，而皇冠则对蓝光较敏感，过高的蓝光所带来的胁迫相对于红光更显著，这一点在H2O2含量的对比中也有体现。
本研究针对红/蓝复合光对于冷季型草坪生长与生理特性的影响，关于其他光质之间的组合，如在红/蓝光配比的基础上，加入绿光、黄光等光质对于冷季型草坪草的影响，以及不同光质对于暖季型草坪草的影响等问题，仍有待进一步研究与探讨。随着LED技术的进步，不同光质之间的组合已经不是难题，对于不同光质之间的组合产生的效果，以及不同植物体，包括草坪草在内，对各种光质的响应机制等问题的研究将是具有重要意义的。
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图 1 不同红/蓝光配比对分蘖的影响
同一品种不同字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)；下同。
Figure 1. Effect of different ratio of red and blue light treatments on tiller
Different lowercase letters within the same cultivar indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level；similarly for the following figures.
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图 2 不同红/蓝光配比对生长速率的影响
Figure 2. Effect of different ratio of red and bluelight treatments on growth rate
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图 3 不同红/蓝光配比对相对电导率的影响
Figure 3. Effect of different ratio of red and blue light treatments on relative electrical conductivity
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图 4 不同红/蓝光配比对过氧化氢含量的影响
Figure 4. Effects of different ratios of red and blue light treatments on H2O2
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图 5 不同红/蓝光配比对丙二醛含量的影响
Figure 5. Effect of different ratio of red and bluelight treatments on MDA
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图 6 不同红/蓝光配比对APX活性的影响
Figure 6. Effect of different ratio of red and blue light treatments on APX activity
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