碳(carbon, C)、氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus, P)生态化学计量影响生态系统结构和生物地球化学循环^[1]，也在植物生长和各种生理调节过程中起着重要的作用^[2]。C、N、P元素之间的平衡及变化，对于揭示生态系统各部分的协同耦合关系有重要的意义^[3]。如今，C、N、P生态化学计量已被成功应用到植物群落、生态系统、微生物和分子^[4-5]等方面。全球气候变化之下，植物自身的C、N、P与周围环境间的关系已成为重要的研究方向。目前，关于植物和土壤C、N、P与环境因子(如降水^[6]、氮沉降^[7]、温度^[8]、CO₂^[9]等)的相关研究已经广泛开展。

全球变暖引起了降水格局改变，全球总降水略有增加，但是干旱和半干旱地区降水减少且极端气候事件增加^[10]。降水是影响干旱半干旱地区的生态系统稳定的重要条件^[11]，降水变化通过影响植物生长及土壤养分迁移转化，来驱动植物–土壤的元素循环^[12]。近年来，我国西北地区总体降水增加，降水量变化呈西部增加、东部减少的趋势^[13]，生态系统C、N、P的变化对降水的响应对于研究较敏感生态系统的养分循环尤为关键。已有研究表明^[14]，从黄土高原半湿润林区到干旱半干旱荒漠草原，植物叶片的N ꞉ P随降水减少呈现降低趋势；同样，植物叶片C、N含量以及土壤中的C ꞉ P和N ꞉ P随降水增加而增加^[15]，降水变化对植物以及土壤C、N、P的影响具有一致性。另外，降水量增加使植物生长由受N、P限制转为受P限制^[16]，表明降水增加使得土壤中N元素更有利于植物吸收。但是，在干旱区荒漠草原，降水对植被与土壤C、N、P的影响尚无一致研究结果，还有待深入探讨。有研究显示，降水量增加会使土壤有机碳、全氮和N ꞉ P降低，适量增雨还会刺激植物生长^[17]。也有研究表明，不同降水梯度对土壤C、N、P的影响并不显著^[18]。研究表明，土壤C、N、P随降水梯度递减而减小，植物表现为C、N缺乏而P富集^[19]。因此继续开展生态系统C、N、P对降水变化响应的研究，可为充分认识气候变化下的荒漠草原生态统元素循环提供基础数据。

荒漠草原生态系统结构单一、稳定性差，受环境变化影响极大^[20]。宁夏荒漠草原区域是我国西北生态脆弱区，该区降水季节分配不均，且蒸发极大于降水，对降水变化极为敏感^[21]，前人研究多集中于降水对植物叶片和土壤C、N、P的影响，而忽视了根系作为介导对植物体和土壤的元素转换起到关键作用^{[8-9, 14]}。因此研究不同降水梯度下，该区域植物地上和地下部分及土壤的C、N、P的关系，对揭示荒漠草原生态系统C、N、P营养元素对降水格局的适应性规律具有指导意义，以期为气候变化背景下荒漠草原的治理与科学管理提供一定的理论依据。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

研究区域选择宁夏回族自治区盐池荒漠草原区，介于37°04′～38°10′ N，106°30′～107°47′ E，北邻毛乌素沙地，南接黄土高原，由南向北从黄土高原丘陵区向鄂尔多斯台地过渡，属于典型的过渡地带。试验样点位于盐池县花马池镇四墩子行政村，属于宁夏中部干旱带，平均海拔1 600 m，地势南高北低，降水稀少，多年平均年降水量为250～350 mm，自东南向西北递减，降水主要集中在7月 − 9月，期间降水量约占全年总降水量的3/5，年蒸发量为2 132 mm，无霜期162 d左右。年平均气温为8.1 ℃，≥ 0 ℃年积温为3 430 ℃·d，属于典型中温带大陆性气候带。地带性土壤为灰钙土(淡灰钙土)，非地带性土壤为草甸土、风沙土和盐碱土。全县境内土壤质地多为沙壤和粉砂壤，肥力低下。植被以旱生和中旱生植物类型为主，主要分布有蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、短花针茅(Stipa breviflora)、牛枝子(Lespedeza davurica)、赖草(Leymus secalinus)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)等多年生草本植物和狗尾草(Setaria viridis)和猪毛菜(Salsola collina)等一年生植物。

1.2   试验设计与方法

1.2.1   试验设计

在试验区内选择地势平坦、植被分布相对均匀的地段进行控雨试验，采用单因素完全随机试验，根据研究区年平均降水量设置了5个降水梯度，分别为P₁ (正常降水的33%)、P₂ (正常降水的66%)、P₃ (正常降水)、P₄ (正常降水的133%)和P₅ (正常降水的166%)，每个降水梯度设置3个重复，为防止水分扩散，在每个小区四周利用1.2 m宽塑料板进行水分隔离，塑料板的地下埋藏深度为1.1 m，地上仅露出0.1 m防止地表径流(图1右)。小区采用钢架结构和U型塑料透明板对33%和66%降水进行收集形成降水量减少区，收集挡板阻挡的降水(图1左)。每半个月利用雨量筒测定降水量，按照小区面积计算增水量，并一次性用洒壶均匀洒到降水量增多区(补充的水为遮雨棚收集的自然降水)。试验于2017年8月布设完成。

图  1  小区降水收集及水分控制设计

Figure  1.  Design of water collection and water control

下载: 全尺寸图片 幻灯片

1.2.2   样品采集

2020年7月，在每个处理小区随机选取3个采样点，用直径6 cm原状取土钻取样，以10 cm为取样间隔取0 − 30 cm土层土样(0 − 10、10 − 20和20 − 30 cm)，3个采样点同一土层土壤混合组成一个土壤样品，去除残留的枯落物及混杂物后装入无菌密封袋，立即带回实验室放入4 ℃冰箱共土壤理化性质分析，共计采集土壤样品45个。每个小区中随机设置0.5 m × 0.5 m小样方用于植被生物量的测量，将样方土壤表面的残留物和杂质清理干净，取样方内所有植株(包括根系)带回室内漂洗，分离出根系装进信封并标记好样方号，65 ℃ 烘箱烘至恒重备用。

1.3   样品分析

土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)采用TOC分析仪测定(CS分析仪器，美国)^[22]，土壤全氮(total nitrogen, TN)、土壤全磷(total phosphorus, TP)采用高氯酸–浓硫酸(HClO₄-H₂SO₄)消煮^[23]后流动注射仪测定(型号Skalar-SAN++)，植物各部分分开后用球磨仪磨成粉末，测定方法同土壤。

1.4   数据分析

采用Excel 2016记录并整理原始数据，Origin 2021进行图表绘制，采用SPSS 22.0对不同的降水处理和不同土层深度数据进行单因素方差分析，并对在不同处理下的土壤碳氮磷含量、化学计量比和植物地上部分以及地下部分的碳氮磷及其计量比进行Person相关性分析并绘制图表。

2.   结果与分析

2.1   不同降水梯度对植物C、N、P及其化学计量特征的影响

在不同的降水梯度下，植物群落地上部分全碳含量随降水梯度的升高逐渐降低，P₅的地上部分的全碳含量显著低于P₁、P₂和P₃ (P < 0.05) (图2)；植物群落地上部分全氮含量随降水梯度的增加先降低后增加再降低，且各梯度间差异不显著(P > 0.05)，在P₂处理下降到最低，为2.56%；植物群落地上部分全磷含量在P₃下达到最低值，为0.15%。各降水梯度对植物群落地上部分氮、磷的影响并不显著。

图  2  不同降水梯度植物群落地上及地下C、N、P含量

P₁：正常降水的33%；P₂：正常降水的66%；P₃：正常降水；P₄：正常降水的133%；P₅：正常降水的166%；下同。不同小写字母表示植物群落同一部分不同降水梯度间差异显著(P < 0.05)。

Figure  2.  The aboveground and underground C, N, and P contents of plant groups under different precipitation gradients

P₁: 33% of normal precipitation; P₂: 66% of normal precipitation; P₃: normal precipitation; P₄: 133% of normal precipitation; P₅: 166% of normal precipitation; this is applicable for the following tables and figures as well. Different lowercase letters indicate significant differences among different precipitation gradients in the same part of the plant community at the 0.05 level.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

植物群落地下部分全碳含量在P₂下达到最大，并显著高于P₁ (P < 0.05)，且P₁的全碳含量显著高于P₃和P₄ (P < 0.05)，在P₂和P₅的地下部分全碳含量均高于地上部分，说明降水量变化使植物养分分配发生变化(图2)；植物群落地下部分的全氮含量在P₁显著高于P₂ (P < 0.05)，变化趋势与地上部分全氮含量随降水梯度变化相近。地下部分全磷含量呈先减后增的趋势，P₁、P_2、P₄和P₅的含量均高于P₃，其中P₅显著高于P₂和P₃ (P < 0.05) 。

植物群落地上部分的C ꞉ N在各降水梯度下的差异并不显著(P > 0.05)。地上部分的N ꞉ P在P₁和P₃下显著高于其他降水梯度(P < 0.05)；地下部分的C ꞉ N和C ꞉ P在P₂下高于其他梯度。植物群落地上部分的C ꞉ N和地下部分的C ꞉ N、C ꞉ P在降水量减少的梯度下均高于降水量增多的梯度，且在P₂下达到最大值，而N ꞉ P则在P₃正常降水梯度下最大(表1)。

表  1  不同降水梯度植物群落地上及地下C、N、P化学计量比特征

Table  1.  Characteristics of aboveground and underground C, N, and P stoichiometric ratios of plant communities under different precipitation gradients

植物生态化学计量比 Plant ecological stoichiometric ratio		降水梯度 Precipitation gradient
		P1	P2	P3	P4	P5
C ꞉ N	地上 Aboveground	13.57 ± 2.05a	15.32 ± 1.00a	12.90 ± 0.61a	12.62 ± 0.03a	11.85 ± 0.40a
	地下 Underground	19.52 ± 0.72b	28.58 ± 0.59a	19.78 ± 1.23b	16.57 ± 1.53b	19.31 ± 0.81b
C ꞉ P	地上 Aboveground	244.78 ± 35.13a	234.03 ± 32.18a	264.21 ± 28.92a	199.53 ± 9.58a	200.30 ± 6.07a
	地下 Underground	485.27 ± 45.81b	661.02 ± 13.69a	542.86 ± 50.73ab	395.94 ± 35.83b	389.76 ± 59.41b
N ꞉ P	地上 Aboveground	18.07 ± 0.65a	15.14 ± 1.33b	20.46 ± 1.88a	15.80 ± 0.71b	16.91 ± 0.05b
	地下 Underground	25.09 ± 3.27a	23.12 ± 0.00a	27.70 ± 3.37a	24.71 ± 4.45a	19.99 ± 2.22a
同行不同小写字母表示不同降水梯度下差异显著(P < 0.05)。 　Different lowercase letters in the same column indicate a significant difference among precipitation treatments at the 0.05 level.

下载: 导出CSV 

| 显示表格

2.2   不同降水梯度对土壤C、N、P及其化学计量比的影响

同一降水处理下不同土层间的C、N、P存在差异性(图3)，P₁下，0 − 10 cm土层的TP含量显著高于10 − 20和20 − 30 cm土层的(P < 0.05) ；P₂下，各土层间土壤SOC、TN、TP均无显著差异(P > 0.05)；P₃下，10 − 20 cm土层的土壤TN含量显著高于0 − 10 cm土层(P < 0.05)；P₄下，0 − 10 cm土层的土壤TN含量显著高于20 − 30 cm土层(P < 0.05)；P₅下，10 − 20 cm土层中土壤SOC和TP显著高于20 − 30 cm土层(P < 0.05)。在P₁、P₂和P₃下，0 − 10 cm土层的土壤SOC、TN含量均小于20 − 30 cm土层，而在P₄和P₅下，0 − 10 cm土层的土壤SOC、TN含量均大于20 − 30 cm土层。各降水梯度下0 − 30 cm土层土壤SOC、TN和TP平均值分别为0.639%、0.901%、1.119%和0.768%、1.033%，0.104%、0.130%、0.134%、0.093%、0.144%以及0.118%、0.122%、0.130%、0.113%、0.137%，可以看出，除P₄外，土壤TN、TP含量随降水量的增加而逐渐升高。各降水梯度下，不同土层之间的C ꞉ N、C ꞉ P、N ꞉ P差异不显著。

图  3  各降水梯度下不同土层的土壤碳氮磷含量及其计量比

不同小写字母表示同一降水处理下不同土层间差异显著(P < 0.05)。

Figure  3.  Contents and ratios of soil carbon, nitrogen, and phosphorus in different soil layers under each precipitation gradient

Different lowercase letters indicate a significant difference between different soil layers under the same precipitaiton gradient at the 0.05 level.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

对于同一土层而言，0 − 10 cm土层中，各降水梯度间土壤SOC和土壤TP差异不显著(P > 0.05)，P₅的土壤TN显著高于P₁ (P < 0.05) (图4)；10 − 20 cm土层中，P₃和P₅的土壤SOC和土壤TN显著高于P₁和P₄ (P < 0.05)，P₅下的土壤TP显著高于P₁ (P < 0.05)，P₃下土壤C ꞉ P显著高于P₁和P₄ (P < 0.05)；20 − 30 cm土层中，各降水处理间的土壤SOC、土壤TN差异不显著(P > 0.05)，P₃下的土壤TP显著高于P₄ (P < 0.05)，P₄的C ꞉ N显著高于P₁、P₂和P₅ (P < 0.05)。可以看出在P₄下，0 − 10 cm土层的土壤TP含量(0.037%)，10 − 20 cm土层的土壤TN含量(0.032%)以及20 − 30 cm土层的土壤SOC (0.224%)、TN (0.025%)、TP (0.035%)含量均为最低值。

图  4  各土层在不同降水处理下的土壤碳氮磷含量及其计量比

不同小写字母表示同一土层不同降水梯度间差异显著(P < 0.05)。

Figure  4.  The content and ratio of soil carbon, nitrogen, and phosphorus under different precipitation gradients in each soil layer

Different lowercase letters indicate significant differences between different rainfall treatments in the same soil layer at the 0.05 level.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.3   土壤与植物化学计量的关系分析

不同降水处理下，植物群落地上部分C与地上部分C ꞉ N、C ꞉ P，地上部分N与植物地上部分P呈显著正相关关系(图5) (P < 0.05)。植物地上部分N与地上部分C ꞉ N，地上部分P与地上部分C ꞉ P、N ꞉ P呈极显著负相关关系(P < 0.01)。植物地上部分P与土壤SOC呈显著负相关关系(P < 0.05)；植物地上部分C ꞉ N与地上部分C ꞉ P，地上部分C ꞉ P与地上部分N ꞉ P呈极显著正相关关系(P < 0.01)。

图  5  不同降水梯度下植物−土壤化学计量比相关性热图

PA：植物地上部分；PU：植物地下部分；S：土壤；C：碳；N：氮；P：磷；SOC：有机碳；TN：全氮；TP：全磷。*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著和极显著相关。

Figure  5.  Heat map of plant-soil stoichiometric ratio correlation under different precipitaion gradients.

PA: the aboveground part of the plant; PU: the underground part of the plant; S: soil; C: carbon; N: nitrogen; P: phosphorus; SOC: soil organic carbon; TN: total nitrogen; TP: total phosphorus. * and ** indicates a significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

植物地下部分C与地下部分C ꞉ N呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与地下部分C ꞉ P呈显著正相关关系(P < 0.05)；植物地下部分N与地下部分C ꞉ N，地下部分P与地下部分C ꞉ P、N ꞉ P呈极显著负相关关系(P < 0.01)；地下部分的C ꞉ P与地下部分C ꞉ N呈极显著正相关关系(P < 0.01)，地下部分的N ꞉ P呈显著正相关(P < 0.05)。

土壤SOC与土壤TN、土壤C ꞉ P、N ꞉ P均呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与土壤C ꞉ N呈显著正相关(P < 0.05)；土壤TN与土壤TP和N ꞉ P呈极显著正相关关系(P < 0.01)；土壤C ꞉ N与土壤C ꞉ P呈极显著正相关关系(P < 0.01)；土壤C ꞉ P与土壤N ꞉ P呈显著正相关关系(P < 0.05)。

3.   讨论

3.1   不同降水梯度对植物碳氮磷的影响

降水变化通过改变土壤水分以及养分有效性等间接影响植物C、N、P的含量^[24-25]。本研究中，植物地上部分的C、N随着降水梯度的升高有逐渐降低的趋势，且植物地上部分C含量随降水变化显著，这与苏卓侠等^[15]的研究结果刚好相反，而与李一春等^[17]的研究结果一致，降水量增加使土壤有效养分增加，促进植物的代谢和养分利用^[25]，但荒漠草原土壤多为沙壤、粉砂壤，对养分的截留效果较差，反而降低了植物对养分的吸收利用，降低了叶片中C、N含量^[26]。植物P在各降水处理下的差异并不显著，降水量减少和增加时植物P含量均在一定范围内升高。在黄土丘陵区的研究中发现，植物叶片的N、P随降水的增加显著降低^[16]；同样针对荒漠草原植物的研究中，与自然降水相比，降水减少的处理提高了植物TP ^[4]；这些结果与本研究结果存在差异，表明不同植物群落对环境因子的变化有不同的适应机制。植物N ꞉ P常被用来判断土壤养分限制情况^[27]，本研究中地上部分N ꞉ P在33%梯度，正常降水和166%梯度下大于16，其余降水处理N ꞉ P小于16，根据Koerselman和Meuleman^[28]提出N ꞉ P阈值指示养分状况，说明33%梯度，正常降水和166%梯度下植物生长受到P的限制，其余降水处理下植物生长则受N、P同时限制，降水提高土壤养分转化和移动，提高植物对N的吸收，但由于研究样地土壤养分不易贮存，增雨使土壤发生养分流失，植物无法从土壤中吸收更多养分，于是出现N限制^{[17, 29-31]}。但是不同研究区的养分限制不同^[30]，目前对中等或较高水平的N ꞉ P是否仅受到磷素限制尚无定论^[31-34]，具体情况还要再做判断。

植物群落地下部分C、N、P随降水量变化较为显著(图2)，地下部分C随降水量增加呈现先增加后减少再增加的趋势，66%梯度下达到最大值，133%梯度下达到最小值。刘海威^[32]研究发现植物地下生物量随降水先增后减，而根系C随降水出现“减–增–减”的趋势，适当的减雨处理会提高荒漠草原植物根系活动；而适当的增雨处理可以减缓水分限制，促进植物生长发育^[27]，但是荒漠草原在增雨时淋溶加剧，土壤可供植物利用的养分不足，使植物之间产生资源竞争^[33]。洪江涛等^[34]研究发现植物根系N、P与降水量呈显著负相关关系，而本研究中植物地下部分的N、P随降水梯度先减后增，降水量增加可以提高土壤N矿化速率和土壤中P的有效性，刺激微生物生长繁殖，促进养分的积累^[35]，植物根系吸收养分增多。相应地，地下部分C ꞉ P、C ꞉ N与植物C、N的变化趋势相近，说明短期降水对植物养分耦合关系的改变不大^[4]，且在66%梯度下达到最大值，说明在荒漠草地适当的减雨下植物地下部分的养分存储能力有所提高。

3.2   不同降水梯度对土壤碳氮磷的影响

本研究结果表明：降水量增加梯度下，土壤SOC、TN在表层土壤的含量高于深层土壤，这与李佳佳等^[36]以及高江平等^[29]在偏湿年份的研究结果的研究结果相似，降水量增加时，植物生物量也随之增加，植物根系分泌物和枯落物分解的物质增多^[37]，使得土壤养分在植被生长旺盛时积累更多^[38]。但在正常降水和减少降水量处理下，土壤SOC和TN在较深层土壤的含量大于表层土壤。研究结果同样表明减少降水量处理使土壤有机碳有减少的趋势，可能是因为在减少降水量条件下表层土壤养分被植物吸收利用，而深层养分因为土壤含水量的减少而较难上移^[39]。土壤TP在0 − 10 cm的表层土壤中的变化并不显著，而随着土层的加深，土壤全磷随降水变化出现显著差异，但变幅较小。土壤中P的来源与C、N不同，大部分来自成土母质的风化作用，所以P的释放过程也比C、N缓慢一些。降水会使土壤中的微生物活性增加^[40]，可能加速了对母质风化，使P素得到部分释放，但总体来说影响较小。土壤C ꞉ N ꞉ P是衡量土壤养分状况的一个指标^[41]，土壤C ꞉ N、C ꞉ P、N ꞉ P随降水减少而减少，体现了不同降水梯度下土壤养分积累及矿化能力的差异^[42]，并且由试验结果可以看出133%梯度下，土壤C、N、P及计其量比在不同土层中有突然降低的现象，部分甚至低于减少降水量处理。出现特殊情况的原因可能是，试验地降水多集中在夏季，而夏季少量降水量增加使土壤水分蒸发增强^[43]，进而使植物对养分的吸收加快，土壤养分相较于正常降水处理则会减少。

3.3   土壤与植物C、N、P的关系

通常，植物所含的元素与土壤有着密切的关系^[16]。但本研究中，植物地上部分与地下部分的C ꞉ N、C ꞉ P与相应的植物C含量呈现显著的正相关(P < 0.05)，而与N、P含量均呈现显著的负相关，并且N和P之间表现为显著的正相关(P < 0.05)，体现了植物对C含量变化并不敏感，而对N、P的需求有一致性^[25]。土壤SOC和植物地上部分P含量有显著负相关(P < 0.05)，这与相关研究结果有出入^{[3, 44-46]}。这是因为植物吸收土壤养分，而后又以凋落物的形式返还土壤，参与元素循环的过程中不仅仅受到降水量的影响，还会受到土壤pH^[22]、微生物活性^[18]等多种因素的影响。在降水梯度下，植物地上部分C、N及地下部分其他化学计量特征与土壤的相关性均不显著，可能是短期降水试验对植物和土壤的养分循环影响较为微弱。

4.   结论

1)宁夏荒漠草原植物群落地上部分C随降水梯度的变化逐渐减少；植物N、P随降水量变化呈先减后增的趋势。植物群落地上部分N ꞉ P在正常降水下最高；地下部分C ꞉ N、C ꞉ P在降水量减少梯度下均高于降水量增加梯度。植物在降水变化时，对于地上及地下养分分配不同。

2)在10 − 20 cm土层中，土壤C、N、P正常降水和166%梯度下显著(P < 0.05)高于其他处理，增加降水量可以增加土壤养分。133%梯度下土壤C、N、P突然降低，由于降水集中于夏季，高温与少量增加降水量使植物及土壤蒸发变大，植物对养分及水分的需求变大，导致土壤有效养分减少。土壤P，以及增雨处理下的土壤C、N在0 − 10 cm土层显著大于20 − 30 cm土层，表聚现象明显，降水增加了土壤有效养分和植物根系对养分的积累。

3)本研究中，荒漠草原土壤SOC与植物地上部分P含量存在显著负相关(P < 0.05)，其余植物地上部分和地下部分的化学计量特征均与土壤C、N、P及其计量比无显著相关关系，表明短期(3年)降水变化还未引起植被和土壤元素失衡，或者荒漠草原植被对降水变化表现出迅速的应对能力，已达到土壤–植物之间的元素平衡。

参考文献