同域分布的两种荒漠春季十字花科草本植物的花部特征与花气味差异性比较
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传粉是被子植物有性生殖过程中的关键阶段之一。由于植物具有固着生长的习性，开花植物必须依赖一定的媒介才能进行花粉传递从而完成有性生殖[1]。地球上将近90%的开花植物均依靠动物(绝大多数为昆虫)传粉来完成繁殖[2]。开花植物通常利用其花部形态，包括花色、花蜜和花香等吸引传粉者为其进行传粉[3]。花气味是开花植物与传粉昆虫相互作用的一种媒介，由植物花及腺体释放的具有香气、呈挥发性的有机化合物，可以吸引并介导传粉昆虫进行访花[4-5]。由于每种植物都生活在特定群落之中，其繁殖还受到其他植物的影响[6]。亲缘关系较近的开花植物会表现出相似的花性状，可能共享传粉者，在传粉生态位上产生重叠[7]。为避免物种间对传粉者资源的竞争而导致两物种无法长期共存，其也会进化出不同的传粉综合征以区分不同传粉者，从而减少传粉的生态位重叠[8-11]。而区分不同传粉者的依据并不需要全部的传粉综合征不同，其中细微的花性状改变也会使得传粉者发生变化[7]。
卡拉麦里山有蹄类自然保护区，是新疆乃至全国著名的荒漠有蹄类野生动物自然保护区[12-13]。该保护区野生动物种类繁多，重点保护动物有蒙古野驴(Equus hemionus)、鹅喉羚(Gazella subguttarosa)等草食物种[12-14]。春季开花植物是该区域上荒漠植被的主要组成部分，以十字花科、菊科和豆科植物为主[15]。同时，春季开花植物也可为野生草食保护动物提供必不可少的饲草[16]。因此，该区域内荒漠春季开花植物的成功繁殖可为野生草食动物提供重要的物质基础。然而，该区域上的荒漠植物在干旱、少雨、强光辐射、风沙大等极端的荒漠环境下长期生长繁殖，其有性生殖也形成了一系列适应机制和策略[17-18]。例如分布于天山南麓的砾石戈壁上裸果木(Gymnocarpos przewalskii)，具有适应荒漠极端环境的雌雄异位花部特征，同时具有风媒和虫媒两种传粉模式，繁育系统是异交为主、部分自交亲和的兼性异交类型，裸果木通过采取以上花部机制和繁育机制来平衡由于异花传粉者不足所造成的传粉限制，从而保障繁殖[19]。目前关于该区域荒漠开花植物的有性繁殖策略，尤其是花性状和花气味的方面的研究大多集中于单个物种[20-21]，而对该环境下同域分布的亲缘关系较近植物的花性状和花气味差异的研究不仅可以揭示同域分布物种间花部特征和花气味的差异，而且对进一步阐明花部特征和花气味与传粉者间的关系具有重要科学意义。
西伯利亚离子芥(Chorispora sibirica)和扭果花旗杆(Dontostemon elegans)是广泛同域分布于该区域砾质荒漠上的两种春季开花的十字花科草本植物。本研究以这两种植物为研究材料，通过野外测量两物种的花部性状来比较其差异性；同时利用固相微萃取法分别收集两物种的花气味挥发物，运用 GC-MS 技术分析挥发物的化学组成，使用主成分分析法比较两物种花气味之间化学组成的差异性，来探讨导致两草本植物花部特征和花气味产生种间差异性的生态学意义，为揭示该保护区乃至北疆荒漠植物的有性繁殖策略提供理论资料。
1. 材料与方法
1.1 研究区域及材料
选择新疆准噶尔盆地内古尔班通古特沙漠东缘的卡拉麦里山保护区砾质荒漠(地处45°12′29.66″ N, 89°24′55.85″ E，海拔1099 m)为研究区域(图1)。该地图数据来源于国家科技基础条件平台“国家地球系统科学数据中心”(http://www.geodata.cn)。研究材料为广泛同域分布在该荒漠上的两种春季开花的十字花科草本植物(图2 A、B)，其中西伯利亚离子芥为一年生草本，而扭果花旗杆为多年生草本，均为总状花序。经多年的野外调查发现，两物种均为5月初开花，花期一般为35～45 d，两种开花植物的花色鲜艳，花香浓郁，能够吸引一些相同的传粉昆虫进行传粉，两物种之间共享传粉者(图2 C–F)。
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图 2 两种荒漠草本植物的植株与其上的共享传粉者A，西伯利亚离子植株；B，扭果花旗杆的植株；C和D，白颊无垫蜂；E和F，拟孔峰。Figure 2. Plants of two herbs and their shared pollinatorsA, Plants of Chorispora sibirica; B, Plants of Dontostemon elegans; C and D, Amegilla albigena; E and F, Hoplitis sp.1.2 花部特征的测量
为比较同一荒漠中两种十字花科草本植物的花部特征的差异，在研究区域内分别选取15株发育良好的两种植物的植株进行标记，在盛花期每个标记植株上分别随机选取一朵完全开放的花，先使用体视显微镜(SMZ25，尼康株式会社，日本)对其进行拍照，然后利用电子游标卡尺(SY168-150，深圳市源恒通科技有限公司，中国) (精确到0.01 cm)对其进行测量，主要包括萼片长、宽，花瓣长、宽，花冠直径、深度，长、短雄蕊的花药长和宽，雌蕊的花柱长、子房长和宽。其中，花冠直径为花冠两端间的距离，花冠深度为花冠基部至花瓣顶端的距离[22-23]。
1.3 花气味的组成分析
1.3.1 花气味收集
采用固相微萃取法[24]对两种草本植物的花气味挥发物进行收集吸附。主要操作流程如下：首先挑选并称取每种植物的完全开放的花朵0.5 g (约25朵)，将其放置于20 mL的密闭顶空瓶中，然后将挥发物收集吸附采样器(PDMS-DVB-CAR)插入其中，萃取头伸入瓶中距离瓶中花朵上方约0.5 cm处，最后在30 ℃下静置吸附40 min。吸附完毕后将萃取头取出，直接插入GC-MS进样口进行热解吸(40 ℃) [25]。
1.3.2 花气味化学分析
采用气相色谱－质谱联用仪(GC- MS; GC, HP-7890; MS, HP-5977；安捷伦科技，美国) 进行气味挥发物的分析及鉴定[26]。
1) GC 条件：色谱柱采用HP-5苯甲基硅氧烷(30 m × 320 μm × 0.25 μm)；不分流进样，进样量为1 μL，流量为2.5 mL·min−1；柱箱程序升温设置：初始温度为40 ℃，保持5 min，之后以3 ℃·min−1上升到160 ℃，直接以10 ℃·min−1上升到200 ℃，保持5 min。
2) MS 条件：离子轰击源设为扫描功能，扫描范围为35～400 amu，电离方式 EI；电子能量 70 eV；前进样口温度220 ℃，载气为高纯氦气。离子源温度 230 ℃，MS四极杆150 ℃。
3)气味化合物的鉴定：由GC-MS分析得到质谱数据，利用仪器自带的标准谱库(NIST08)检索目标化合物。运用离子流峰面积归一化法计算出气味中各挥发物组分的相对百分含量。
1.4 数据统计分析
试验流程如图3所示。所有数据均表示为平均值 ± 标准差。采用两独立样本t检验对两种十字花科草本植物的花部特征差异性和花气味化合物类别差异性进行分析，采用factoextra包的fviz_pca_ind函数，对两种花气味化学成分进行主成分分析，并利用非参数检验 Kruskal-Wallis test 对两者主成分进行差异显著性检验。数据均在 R4.1.2中分析，图片均采用Origin 2021b和 Photoshop CS6软件制作完成。
2. 结果与分析
2.1 两种草本植物花部特征的比较
野外观测发现，两种草本植物具有一些相似的花部特征，如均为两性花，花冠都呈十字形，辐射对称，雄蕊均为四强雄蕊。然而，两物种在萼片和花瓣的外部形态上存在着明显差异：西伯利亚离子芥花中的萼片为绿色，长倒卵状椭圆形，边缘白色膜质，花色为鲜艳黄色，花瓣倒心形，中央有深色脉纹，顶端微凹，有小缺口楔形。而扭果花旗杆的萼片披针形，边缘膜质，为褐色，花瓣蓝紫色，倒卵形，具紫色脉纹，顶端圆(图4)。
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图 4 西伯利亚离子芥(A)与扭果花旗杆(B)单花花部特征Figure 4. Floral features of a single flower of Chorispora sibirica (A)and Dontostemon elegans (B) 对花各部分测量(表1)发现，西伯利亚离子芥的花萼宽(2.12 cm)和花瓣宽(5.98 cm)均显著高于扭果花旗杆(P < 0.05)，同时，西伯利亚离子芥的花冠直径(14.39 cm)也显著高于扭果花旗杆(P < 0.05)；然而，扭果花旗杆的花冠深度(6.21 cm)显著大于西伯利亚离子芥(P < 0.05)，扭果花旗杆的萼片长(6.20 cm)也显著大于扭果花旗杆(P < 0.05)，两者在花瓣长度上并没有显著差异。此外，两种花的长、短雄蕊总长、雌蕊总长及花柱长也均存在着显著差异(P < 0.05)。以上结果说明这两种草本植物的花部特征具有明显的种间差异性。
表 1 两种草本植物的花部性状差异性比较Table 1. Comparison of the floral traits of the two herbscm 花部性状
Floral trait西伯利亚离子芥
Chorispora sibirica扭果花旗杆
Dontostemon elegans萼片
Sepal萼片长 Sepal length 5.26 ± 0.47b 6.20 ± 0.72a 萼片宽 Sepal width 2.12 ± 0.42a 1.60 ± 0.26b 花冠
Corolla花冠直径 Corolla diameter 14.39 ± 1.09a 10.39 ± 1.72b 花冠深度 Corolla deep 5.27 ± 0.48b 6.21 ± 0.73a 花瓣
Petal花瓣长 Petal length 11.06 ± 1.03a 10.85 ± 3.06a 花瓣宽 Petal width 5.98 ± 0.86a 4.07 ± 0.81b 雄蕊
Stamen长雄蕊
Longer stamens长雄蕊总长 Long stamen length 6.77 ± 0.70b 7.99 ± 0.70a 长雄蕊花药长 Long stamen anther length 1.68 ± 0.22a 1.85 ± 0.23a 长雄蕊花药宽 Long stamen anther width 0.69 ± 0.15a 0.61 ± 0.13a 短雄蕊
Shorter stamens短雄蕊总长 Shorter stamens length 5.48 ± 0.87b 6.54 ± 0.93a 短雄蕊花药长 Shorter stamens anther length 2.38 ± 1.49a 1.84 ± 0.29a 短雄蕊花药宽 Shorter stamens anther width 0.86 ± 0.18a 0.65 ± 0.18b 雌蕊
Pistil雌蕊总长 Pistil length 6.80 ± 0.73b 8.55 ± 1.14a 花柱长 Column length 4.07 ± 0.95b 6.91 ± 1.24a 子房长 Ovary length 0.93 ± 0.18a 0.88 ± 0.16a 子房宽 Ovary width 0.73 ± 0.14a 0.85 ± 0.20a 同行不同字母表示两种草本植物的相同花部特征之间差异显著(P < 0.05)。
Different capital letters within the row indicate significant differences between the different herbs for the same floral traits at the 0.05 level.2.2 两种草本植物花气味挥发物化学组成的比较
利用GC-MS方法(图5)从两种草本植物的花气味中共分离到41种挥发物(表2)，西伯利亚离子芥和扭果花旗杆分别含有22种和31种，两者共同含有12种，如α-蒎烯、β-月桂烯、顺-β-罗勒烯、苯甲醛、苯乙醇等在两种花气味挥发物中均有发现。西伯利亚离子芥中特有化合物有10种，如硫氰酸甲酯、β-月桂烯、反-β-罗勒烯和连四甲苯等只在西伯利亚离子芥的花气味挥发物中出现；扭果花旗杆有19种，如顺-3-己烯丁酸酯、丁酸己酯、α-侧柏烯和苯乙醛等只在扭果花旗杆花气味挥发物中出现。西伯利亚离子芥花气味挥发物中相对含量较高的有顺-β-罗勒烯(75.58%)，扭果花旗杆花气味挥发物中含量较高的有α-蒎烯(26.18%)和苯乙醛(18.76%)。因此，两种草本植物花气味挥发物的化合物组成之间具有明显差异。
表 2 两种草本植物花气味化合物的相对含量Table 2. Relative contents of the floral scent compounds in the two herbs化合物
Compound保留时间
Retention
time/min相对含量 Relative content/% 西伯利亚离子芥
Chorispora sibirica扭果花旗杆
Dontostemon elegans脂肪族及其
衍生物
Fatty acid
derivatives硫氰酸甲酯 Methyl sulfocyanate 2 2.01 ± 0.01 − 异硫氰酸异丙酯 Isopropyl isothiocyanate 4 0.53 ± 0.00 − 3-丁烯基异硫氰酸酯 3-Butenyl isothiocyanate 10 − 1.57 ± 0.00 顺-β-丙酸己烯酯 (Z)-β-Hexenyl propionate 16 − 0.69 ± 0.00 顺-3-己烯丁酸酯 (Z)-3-Hexenyl butyrate 18 − 1.31 ± 0.00 反-3-己烯丁酸酯 (E) 3-Hexenyl butyrate 20 − 1.33 ± 0.01 丁酸己酯 Hexyl butanoate 20 − 0.14 ± 0.00 2-甲基-1-(1,1-二甲基)-2-甲基-1,3-丙二醇丙酸酯
2-methyl-1-(1,1-Dimethylethyl)-2-methyl-
1,3-propanediyl propionate37 0.24 ± 0.00 − 异丁胺 2-Butylamine 1 1.37 ± 0.00 − 顺-3-己烯-1-醇 (Z)-3-Hexenol 5 − 0.42 ± 0.00 萜类化合物
Terpenoidα-侧柏烯 α-Thujene 7 − 2.29 ± 0.01 α-蒎烯 α-Pinene 8 0.85 ± 0.01 26.18 ± 0.10 β-蒎烯 β-Pinene 10 0.36 ± 0.00 5.08 ± 0.02 β-月桂烯 β-Myrcene 11 1.75 ± 0.00 6.01 ± 0.01 α-水芹烯 α-Phellandrene 11 − 0.31 ± 0.00 D-柠檬烯 D-Limonene 12 0.75 ± 0.01 7.62 ± 0.03 反-β-罗勒烯(E)-β-ocimene 13 9.28 ± 0.02 − 顺-β-罗勒烯(Z)-β-Ocimene 13 75.58 ± 0.03 7.27 ± 0.12 γ-萜烯 γ-Terpinene 14 − 0.33 ± 0.00 1,1-二甲基-2-(3-甲基-1,3-丁二烯)-环丙烷
1,1-Dimethyl-2-(3-methyl-1,3-butadienyl)-cyclopropane14 0.32 ± 0.00 0.19 ± 0.00 2,3-二氢-3-甲基呋喃2,3-Dihydro-3-methylfuran 15 − 0.16 ± 0.00 反-β-萜品油烯 (E)-β-Terpinolene 15 0.12 ± 0.00 0.30 ± 0.00 β-芳樟醇 β-Linalool 16 − 0.26 ± 0.00 波斯菊萜 Cosmene 17 0.33 ± 0.00 0.14 ± 0.00 3,4-二甲基-2,4,6-二卤代双环 3,4-Dimethyl-2,4,6-octatriene 17 2.06 ± 0.00 0.29 ± 0.00 茶香酮 Ketoisophorone 18 − 3.50 ± 0.01 别罗勒烯 allo-Ocimene 18 1.27 ± 0.00 − 5-氟-2-羟基苯乙酮5-Fluoro-2-hydroxyacetophenone2. 19 − 0.73 ± 0.00 马鞭烯酮Verbenone 21 0.40 ± 0.00 − α-金合欢烯 α-Farnesene 34 0.55 ± 0.01 − 芳香族
化合物
Aromatics苯甲醚 Anisole 6 − 0.18 ± 0.00 苯甲醛 Benzaldehyde 9 0.59 ± 0.00 1.31 ± 0.00 对甲基苯甲醚 4-Methylanisole 12 − 0.80 ± 0.00 苯甲醇 Benzyl alcohol 16 − 0.54 ± 0.00 苯乙醛 Benzeneacetaldehyde 13 − 18.76 ± 0.09 甲基苯乙基醚 β-Phenylethyl methyl ether 15 − 0.32 ± 0.00 连四甲苯 Prehnitol 15 0.19 ± 0.00 − 苯甲酸甲酯 Methyl benzoate 16 0.12 ± 0.00 0.10 ± 0.00 苯乙醇 Phenylethyl Alcohol 16 0.64 ± 0.00 7.90 ± 0.07 苯乙酸甲酯 Methyl benzeneacetat 20 − 3.87 ± 0.04 邻苯二甲酸二丁酯 Dibutyl phthalate 48 0.67 ± 0.01 − −，未检测到。
−, not detected.![]()
图 5 西伯利亚离子芥和扭果花旗杆花气味的GC- MS总离子流图Figure 5. Total ion chromatograms of the floral scent components in Corispora sibirica and Dontostemon elegans using gas chromatography-mass spectrometry在分离得到的41种化合物中，包括3种化学类型(图6)，分别隶属于脂肪族及其衍生物(10种)、萜类化合物(20种)和芳香族化合物(11种)，两种草本植物花气味挥发物均以萜类化合物为主，在西伯利亚离子芥和扭果花旗杆中相对含量分别高达93.63% (13种)和60.76% (16种)；西伯利亚离子芥中的脂肪族及其衍生物和芳香族化合物含量均不高于5% (F = 9440.678, P < 0.05)，扭果花旗杆中芳香族化合物相对含量为33.79% (9种)，脂肪族及其衍生物5.45% (6种)含量最少(F = 46.23, P < 0.05) (表2)。两独立样本t检验结果表明，两种草本植物的花气味化合物都以萜类化合物为主，但两者的相对含量之间无显著差异(P < 0.05)；扭果花旗杆中的芳香族化合物含量显著高于西伯利亚离子芥(P < 0.05)；脂肪族及其衍生物含量均最少，但扭果花旗杆中含量仍显著高于西伯利亚离子芥(P < 0.05)。以上结果说明了两种草本植物的花气味的化合物种类间具有明显的差异。
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图 6 两种草本植物花气味化合物类别相对含量不同大写字母表示同类花气味化合物不同草本植物之间差异显著(P < 0.05)。不同小写字母表示同种草本植物不同花气味化合物类别之间差异显著(P < 0.05)。Figure 6. Relative contents of the floral scent compounds class of the two herbsDifferent capital letters indicate significant differences between the different herbs for the same types of floral scent compounds at the 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differences between the different types of floral scent compounds for the same herbs at the 0.05 level.为比较两种草本植物的花气味化合物组成之间的差异性，对两物种的花气味的8个顶空样品(每物种各4个)中分离出的41种化合物进行主成分分析。结果显示(图7)，主成分1 (PC1)和主成分2 (PC1)的方差累计贡献率高达77.8%，接近80%，可认为这两主成分包含了两物种花气味中的主要化学信息。西伯利亚离子芥和扭果花旗杆的花气味顶空样品分别相聚在一起，两者之间无交叉和重叠，互相分离。对两个主成分进行非参数Krushal-Wallis检验表明，用PC1和PC2可以将两物种的花气味明显地区分开(χ2 = 5.33, P = 0.020)。以上结果显示两种草本植物花气味的化学组成表现出明显的种间差异性。
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图 7 两种草本植物花气味化学组成分析图中圆圈表示95%的置信区间。Figure 7. Analysis of the floral scent chemical composition of the two herbsCircles represent 95% confidence intervals.3. 讨论与结论
春季是开花植物每年旺盛生长并开花结实的季节，也是野生草食动物和家畜经历食物严重短缺的漫长冬季后恢复体膘并提高幼畜成活率的关键时期。春季开花植物是该保护区砾质荒漠早春植被的重要组成部分，其生产繁殖可为该区域野生草食保护动物和家畜提供必需的饲草[26]。由于该保护区砾质荒漠中多有干旱、少雨、强光辐射和风沙等极端环境条件，使得在分布于该区域的荒漠春季开花植物进化出了一系列适应机制和繁育策略，植物会通过自交的方式来保障繁殖，也会通过异交提高子代适合度[17-18]。因此，该保护区内的春季开花植物的生长繁殖成功不仅对维持荒漠植物群落及其物种多样性具有重要生态价值，还是野生草食动物春季赖以生存的重要物质基础。
同域分布的亲缘关系较近的开花植物通常会表现出相似的花性状从而共享传粉者[7]。西伯利亚离子芥和扭果花旗杆作为该保护区砾质荒漠中主要分布的两种十字花科草本植物，其部分花部特征和花气味挥发物之间的相似性可能是其吸引相同的传粉昆虫访花的重要原因。由于该保护区砾质荒漠中植物组成简单、多度低，分布稀疏[16]，开花植物可能会表现出一定的花部特征来吸引传粉者。两种草本植物均具有典型的虫媒花特征，如较大的花冠直径、颜色鲜艳的花冠、花药和芳香的花气味。花气味主要成分中的顺-β-罗勒烯、苯乙醛、茶香酮都为植物花挥发物中的常见化合物，其通过相似的花部特征吸引同种传粉者访花并传粉，完成有性生殖，从而促进繁殖成功。这与在同域分布中4种旋花科植物花部综合征决定传粉者类群的研究结果一致，两种同域分布的旋花科虎掌藤属植物都表现出相似的花部特征，花瓣为蓝色和紫色，花冠直径均较大，由此可以吸引同科的蜜蜂昆虫传粉[9]。经过前期野外调查和测量发现，两种草本植物的花部特征与传粉者的体征之间具有显著匹配性，这也为该区域荒漠植物与传粉昆虫互作建立了稳定的关系。
植物的传粉综合征会影响传粉昆虫的种类、访花行为和花粉传递[27-28]，一般认为花部特征能够在近距离吸引传粉者访花，而花气味可以在远距离上起到吸引作用[29]。不同类型的传粉者对植物的偏好不同，鸟类传粉者倾向于访问红色的、具有长距、花蜜较稀释的花朵；蜂类传粉者访问的花大多呈现蓝紫色、具有较大花展示并且花蜜较浓；蛾类传粉者常夜间活动，其往往会被白色具香味的夜间开放的花朵所吸引[30-31]。例如同域分布的3种紫堇属植物花部特征和传粉差异研究结果显示，3种植物的花距长、花蜜量和花色之间均有显著差异，其中小花黄堇(Corydalis racemosa)为黄色花冠且直径较小。3种植物都具有相同访花者，但其访花频率差异较大，小花黄堇的访花频率最低，这表明花色和花展示大小的差异可能是传粉者选择性访花的原因[32]。本研究结果表明，两种草本植物的部分花部特征之间存在显著性差异，传粉者可能会依据两种植物中不同的花冠颜色、花冠直径、花瓣宽等花部性状区分荒漠开花植物，并分别为其传粉，从而保障两物种的种间生殖隔离。
开花植物的花气味挥发物的组成及含量在一定程度上会影响传粉者的种类和访花频率，并关系到植物的繁殖成功[33]。有研究表明，十字花科植物的特征挥发物为不饱和烃基异硫氰酸酯类[34]，本研究在两种荒漠草本植物花气味挥发物中均检测到硫氰酸酯类化合物，西伯利亚离子芥中含有两种，分别为硫氰酸甲酯和异硫氰酸异丙酯，扭果花旗杆中仅有3-丁烯基异硫氰酸酯一种。主成分分析结果表明两种草本植物花气味挥发物之间具有明显的差异性，西伯利亚离子芥花气味中主要成分为顺-β-罗勒烯，而扭果花旗杆花气味中主要化合物则为α-蒎烯和苯乙醛，而罗长维[35]在对麻疯树(Jatropha curcas)的不同花部特征对传粉昆虫的传粉行为和传粉效率的研究中指出，传粉昆虫会利用植物开花时所散发的不同花气味化学物质对其进行定向选择并完成传粉。因此，该研究区域两种同域分布的十字花科草本植物可能通过散发不同的花气味化合物来定向吸引传粉者，并根据主要花气味化合物的不同来区分植物，分别为其传粉，从而保障两物种间的有效生殖隔离。然而，还需要进行两种草本植物花气味吸引传粉者的生物学行为学试验来进一步分析导致两种物种花气味挥发物之间显著差异性的原因。
综上所述，荒漠植被是荒漠生态系统中物质和能量流转的核心[36]。在卡拉麦里保护区砾质荒漠中，本研究发现了同域分布中亲缘关系较近的荒漠开花植物的花部特征和花气味存在着种间差异，这可以进一步阐明该区域荒漠植物的有性生殖策略，也为荒漠植物对极端荒漠环境的适应机制研究提供基础资料。
致谢：感谢卡拉麦里保护区管理站的工作人员为本研究野外试验的顺利开展提供大力的帮助；感谢新疆大学地理与遥感科学学院硕士研究生邢梦祥为本研究中卡拉麦里山有蹄类自然保护区区位图的制作提供帮助；感谢国家科技基础条件平台–国家地球系统科学数据中心 (http://www.geodata.cn)提供数据支撑，谨此致谢！
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图 2 两种荒漠草本植物的植株与其上的共享传粉者
A，西伯利亚离子植株；B，扭果花旗杆的植株；C和D，白颊无垫蜂；E和F，拟孔峰。
Figure 2. Plants of two herbs and their shared pollinators
A, Plants of Chorispora sibirica; B, Plants of Dontostemon elegans; C and D, Amegilla albigena; E and F, Hoplitis sp.
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图 4 西伯利亚离子芥(A)与扭果花旗杆(B)单花花部特征
Figure 4. Floral features of a single flower of Chorispora sibirica (A)
and Dontostemon elegans (B) ![]()
图 5 西伯利亚离子芥和扭果花旗杆花气味的GC- MS总离子流图
Figure 5. Total ion chromatograms of the floral scent components in Corispora sibirica and Dontostemon elegans using gas chromatography-mass spectrometry
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图 6 两种草本植物花气味化合物类别相对含量
不同大写字母表示同类花气味化合物不同草本植物之间差异显著(P < 0.05)。不同小写字母表示同种草本植物不同花气味化合物类别之间差异显著(P < 0.05)。
Figure 6. Relative contents of the floral scent compounds class of the two herbs
Different capital letters indicate significant differences between the different herbs for the same types of floral scent compounds at the 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differences between the different types of floral scent compounds for the same herbs at the 0.05 level.
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图 7 两种草本植物花气味化学组成分析
图中圆圈表示95%的置信区间。
Figure 7. Analysis of the floral scent chemical composition of the two herbs
Circles represent 95% confidence intervals.
表 1 两种草本植物的花部性状差异性比较
Table 1 Comparison of the floral traits of the two herbs
cm 花部性状
Floral trait西伯利亚离子芥
Chorispora sibirica扭果花旗杆
Dontostemon elegans萼片
Sepal萼片长 Sepal length 5.26 ± 0.47b 6.20 ± 0.72a 萼片宽 Sepal width 2.12 ± 0.42a 1.60 ± 0.26b 花冠
Corolla花冠直径 Corolla diameter 14.39 ± 1.09a 10.39 ± 1.72b 花冠深度 Corolla deep 5.27 ± 0.48b 6.21 ± 0.73a 花瓣
Petal花瓣长 Petal length 11.06 ± 1.03a 10.85 ± 3.06a 花瓣宽 Petal width 5.98 ± 0.86a 4.07 ± 0.81b 雄蕊
Stamen长雄蕊
Longer stamens长雄蕊总长 Long stamen length 6.77 ± 0.70b 7.99 ± 0.70a 长雄蕊花药长 Long stamen anther length 1.68 ± 0.22a 1.85 ± 0.23a 长雄蕊花药宽 Long stamen anther width 0.69 ± 0.15a 0.61 ± 0.13a 短雄蕊
Shorter stamens短雄蕊总长 Shorter stamens length 5.48 ± 0.87b 6.54 ± 0.93a 短雄蕊花药长 Shorter stamens anther length 2.38 ± 1.49a 1.84 ± 0.29a 短雄蕊花药宽 Shorter stamens anther width 0.86 ± 0.18a 0.65 ± 0.18b 雌蕊
Pistil雌蕊总长 Pistil length 6.80 ± 0.73b 8.55 ± 1.14a 花柱长 Column length 4.07 ± 0.95b 6.91 ± 1.24a 子房长 Ovary length 0.93 ± 0.18a 0.88 ± 0.16a 子房宽 Ovary width 0.73 ± 0.14a 0.85 ± 0.20a 同行不同字母表示两种草本植物的相同花部特征之间差异显著(P < 0.05)。
Different capital letters within the row indicate significant differences between the different herbs for the same floral traits at the 0.05 level.
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表 2 两种草本植物花气味化合物的相对含量
Table 2 Relative contents of the floral scent compounds in the two herbs
化合物
Compound保留时间
Retention
time/min相对含量 Relative content/% 西伯利亚离子芥
Chorispora sibirica扭果花旗杆
Dontostemon elegans脂肪族及其
衍生物
Fatty acid
derivatives硫氰酸甲酯 Methyl sulfocyanate 2 2.01 ± 0.01 − 异硫氰酸异丙酯 Isopropyl isothiocyanate 4 0.53 ± 0.00 − 3-丁烯基异硫氰酸酯 3-Butenyl isothiocyanate 10 − 1.57 ± 0.00 顺-β-丙酸己烯酯 (Z)-β-Hexenyl propionate 16 − 0.69 ± 0.00 顺-3-己烯丁酸酯 (Z)-3-Hexenyl butyrate 18 − 1.31 ± 0.00 反-3-己烯丁酸酯 (E) 3-Hexenyl butyrate 20 − 1.33 ± 0.01 丁酸己酯 Hexyl butanoate 20 − 0.14 ± 0.00 2-甲基-1-(1,1-二甲基)-2-甲基-1,3-丙二醇丙酸酯
2-methyl-1-(1,1-Dimethylethyl)-2-methyl-
1,3-propanediyl propionate37 0.24 ± 0.00 − 异丁胺 2-Butylamine 1 1.37 ± 0.00 − 顺-3-己烯-1-醇 (Z)-3-Hexenol 5 − 0.42 ± 0.00 萜类化合物
Terpenoidα-侧柏烯 α-Thujene 7 − 2.29 ± 0.01 α-蒎烯 α-Pinene 8 0.85 ± 0.01 26.18 ± 0.10 β-蒎烯 β-Pinene 10 0.36 ± 0.00 5.08 ± 0.02 β-月桂烯 β-Myrcene 11 1.75 ± 0.00 6.01 ± 0.01 α-水芹烯 α-Phellandrene 11 − 0.31 ± 0.00 D-柠檬烯 D-Limonene 12 0.75 ± 0.01 7.62 ± 0.03 反-β-罗勒烯(E)-β-ocimene 13 9.28 ± 0.02 − 顺-β-罗勒烯(Z)-β-Ocimene 13 75.58 ± 0.03 7.27 ± 0.12 γ-萜烯 γ-Terpinene 14 − 0.33 ± 0.00 1,1-二甲基-2-(3-甲基-1,3-丁二烯)-环丙烷
1,1-Dimethyl-2-(3-methyl-1,3-butadienyl)-cyclopropane14 0.32 ± 0.00 0.19 ± 0.00 2,3-二氢-3-甲基呋喃2,3-Dihydro-3-methylfuran 15 − 0.16 ± 0.00 反-β-萜品油烯 (E)-β-Terpinolene 15 0.12 ± 0.00 0.30 ± 0.00 β-芳樟醇 β-Linalool 16 − 0.26 ± 0.00 波斯菊萜 Cosmene 17 0.33 ± 0.00 0.14 ± 0.00 3,4-二甲基-2,4,6-二卤代双环 3,4-Dimethyl-2,4,6-octatriene 17 2.06 ± 0.00 0.29 ± 0.00 茶香酮 Ketoisophorone 18 − 3.50 ± 0.01 别罗勒烯 allo-Ocimene 18 1.27 ± 0.00 − 5-氟-2-羟基苯乙酮5-Fluoro-2-hydroxyacetophenone2. 19 − 0.73 ± 0.00 马鞭烯酮Verbenone 21 0.40 ± 0.00 − α-金合欢烯 α-Farnesene 34 0.55 ± 0.01 − 芳香族
化合物
Aromatics苯甲醚 Anisole 6 − 0.18 ± 0.00 苯甲醛 Benzaldehyde 9 0.59 ± 0.00 1.31 ± 0.00 对甲基苯甲醚 4-Methylanisole 12 − 0.80 ± 0.00 苯甲醇 Benzyl alcohol 16 − 0.54 ± 0.00 苯乙醛 Benzeneacetaldehyde 13 − 18.76 ± 0.09 甲基苯乙基醚 β-Phenylethyl methyl ether 15 − 0.32 ± 0.00 连四甲苯 Prehnitol 15 0.19 ± 0.00 − 苯甲酸甲酯 Methyl benzoate 16 0.12 ± 0.00 0.10 ± 0.00 苯乙醇 Phenylethyl Alcohol 16 0.64 ± 0.00 7.90 ± 0.07 苯乙酸甲酯 Methyl benzeneacetat 20 − 3.87 ± 0.04 邻苯二甲酸二丁酯 Dibutyl phthalate 48 0.67 ± 0.01 − −，未检测到。
−, not detected.
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1. 袁明龙，王玉祥，张博，蒋平安. 新疆草原生态保护与草业高质量发展. 草业科学. 2023(05): 1135-1139 . 
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