干旱胁迫下心叶驼绒藜生理响应特性
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湿地与森林、海洋一起被称为全球三大生态系统，拥有大陆、海洋两种生态系统的特性，不仅孕育着大量的动植物，还具备巨大的生态服务价值，具有广泛的食物链和丰富的生物多样性，被称为“生物超市”[1]。湿地的构成要素复杂多样，关系相互交错，立足于湿地生态环境，植被多样性对生态系统的功能起着重要的作用[2]。植被多样性是湿地生态系统稳定性的良好指标，优势物种对湿地植物群落生物多样性维持功能起到决定作用，大多数情况下也是发挥生态系统功能的关键物种[3]。同时，植被多样性在不同的生境条件下，表现也不尽相同。对草原植被研究发现，草原群落物种多样性位于坡地时普遍存在下降的现象，在丘陵平坦的地带则表现出稳定或上升的现象[4]；对山地草甸植被研究发现，植被群落的多样性受当地放牧强度的影响[5]；高寒草甸植被多样性指数、丰富度指数和均匀度指数均随着土壤退化程度加深而呈现减小的趋势[6-7]。
绝大多数植被在生长发育的过程中离不开土壤，在物质和能量的交换过程中离不开微生物[8]，湿地植被群落结构与湿地土壤和微生物三者之间存在着养分的生化平衡过程。湿地土壤的理化性质常用来表征土壤结构的好坏、肥力的高低以及湿地蓄水能力的强弱，对湿地植被生长和环境形成与演替具有重要作用，是指示湿地碳的源汇，涵养水源、水土保持等不可缺失的重要指标[9-10]。土壤微生物作为土壤生态系统中最活跃的成分之一，在整个生态系统的物质循环和能量流动中占据着主要角色，被公认为是表征土壤生态系统稳定性的重要指标[11]。
对辉河湿地植被群落特征和土壤因子关联分析发现，植被高度、盖度与土壤有机质、全氮呈显著或极显著正相关，土壤速效磷对植物地下、地上生物量和植被多样性指数产生负效应[12]。草地生态系统的研究表明，地上植物的多样性可以预测地下土壤微生物的多样性[13]。对芦苇湿地土壤酶活性的研究发现不同植物群落林下凋落物中蛋白质的含量对土壤酶活性的高低也会产生显著的影响[14]。
近年来，湿地研究已经成为了国内外研究的热点，但与发达国家相比，我国湿地生态系统的研究相对较晚。寻甸县省级黑颈鹤自然保护区作为目前已知的黑颈鹤最南端越冬地，是以保护国家Ⅰ级重点保护鸟类黑颈鹤 (Grusnigricollis)及其栖息生境为主要目的湿地生态系统。在生态环境保护、生物多样性维持及社会经济发展中，具有不可替代的作用[15]。目前对寻甸湿地的研究多集中在保护区中黑颈鹤与鸟类监测的评估和分析[16]，黑颈鹤越冬规律的调查[17]，对寻甸湿地草甸植被多样性与土壤微生物数量的研究未见报道。因此，分析寻甸湿地植被多样性、土壤因子和微生物特征，对寻甸保护区的生态保护及恢复具有重要的理论和实践意义。
1. 材料与方法
1.1 样地概况
寻甸黑颈鹤省级自然保护区位于云南省昆明市寻甸县中西部横河梁子，处于金沙江水系两大支流–普渡河与小江之间的分水岭地带，东起金所街道新田河南至X033县道，西至六哨乡板桥河，北至甸沙乡鲁六箐，位于102°59′～103°06′ E，25°34′～25°40′ N。保护区属亚热带半干旱高原季风气候，冬夏干湿季分明。年平均气温14.4 ℃，越冬期平均气温9.3 ℃。最冷月为1月，均温为6.7 ℃，极端低温为−16.9 ℃。平均降水量1025.3 mm，雨量集中在5月－10月。
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计
试验于2020年8月植被生长茂盛时，在保护区内选择6个典型沼泽草甸样地(表1)，每个样地随机设置3个1 m × 1 m的样方。
表 1 各样地的自然概况Table 1. Geographic characteristics of various regions样地
Sample plot经度(E)
Longitude纬度(N)
Latitude海拔
Altitude/m烧贼坝 Shaozeiba 103°00′56″ 25°36′06″ 2 760 大白龙 Dabailong 103°01′36″ 25°36′03″ 2 760 水城海子 Shuichenghaizi 103°03′15″ 25°37′36″ 2 820 吊洞垭口 Diaodongyakou 103°02′31″ 25°36′51″ 2 850 分赃海子 Fenzanghaizi 103°01′39″ 25°35′42″ 2 813 羊塘海子 Yangtanghaizi 103°01′79″ 25°36′47″ 2 870 植被群落调查指标包括高度、盖度、密度、频度和地上生物量。高度：用直尺或钢卷尺分别测量植物生殖枝和营养枝的伸展高度，每种植株测量10株，取其平均高度。盖度：植被盖度测定采用针刺法，在固定的样方中，使用卷尺在样方框上及对角线上每隔10 cm标记，用粗约2 mm的解剖针，按照一定的顺序(顺时针或逆时针方向)在样方内划定100个点，从植被的上方垂直下插。如果针与植物接触即记录有植被覆盖，并在记录表中记录刺中植物名称，如果没有刺中植物则记录无植被覆盖；最后统计数据，得到样方植被的盖度。密度：记录样方内每种植物物种的株数。频度：指某一个物种的个体在样地上的分布特征，表示物种的个体在该保护区中出现的平均程度。监测样地频度的方法是用直径为35.6 cm的样圆，走遍该调查样地，沿着经过的路径将样圆抛出20次，记录下每一次样圆内生长的植物名称及出现的次数。待抛20次后，计算出每一种植物在该群落中的频度百分数。生物量：采用收割法获得地上生物量。生物量为植被的地上生物量(草产量、鲜重)，地上生物量的测定是对样方中所有物种进行高度、密度、频度和盖度进行测量之后，用剪刀从植物根部，土壤表层剪下样方中所有植株，并迅速放入袋中，用精度为0.1 g的电子天平称称其草产量(鲜重)。带回实验室后，植物样品在65 ℃的烘箱内烘干至衡重，用电子天平称量其干重。
土壤取样：每个样方中随机选择5个点，每个点用土壤取样器(直径为7 cm的土钻)取0－20 cm的土壤样品1个，随后将5个点的土壤样品合并成一个混合样(土壤取样与植被调查为同一个样方，每个样方取一个混合样，每块样地取3个混合样)。将混合样分成两份，一份装入自封袋带回实验室自然风干，去除根系和砾石后过筛(根据测定指标要求选择不同型号的土壤筛)，用于测定土壤酶和理化性质等指标；另一份放入装有冰袋的保温箱，带回实验室及时进行土壤微生物培养处理，未及时处理的放入冰箱4 ℃冷藏保存。
1.2.2 测定项目和方法
土壤脲酶采用苯酚钠−次氯酸钠比色法[18]；土壤蔗糖酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法[18]；土壤过氧化氢酶采用紫外风光光度法[19]；土壤蛋白酶使用酶活试剂盒测定(购置于北京索莱宝公司)；土壤有机质采用低温外热重铬酸钾氧化比色法[20]，全氮采用凯氏蒸馏法[21]；全磷采用NaOH熔融－钼锑抗比色法[21]；全钾采用NaOH熔融－火焰光度法[21]；pH使用pH酸度计测量[21]；土壤细菌菌落使用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基，放线菌菌落使用改良高氏一号培养基，真菌菌落使用马丁−孟加拉红培养基，均在平板表面用涂布计数法测定菌群数量[22]。其中，细菌和放线菌菌落培养稀释后浓度为1×10−4，真菌菌落培养稀释后浓度为1×10−3。
1.2.3 生物多样性指数计算
1)植被重要值(important value，IV)计算[23]：
$ IV = \dfrac{{RDE + RCO + RFE}}{3} 。 $
式中：RDE为相对密度；RCO为相对盖度；RFE为相对频度。
$ {\rm{Simpson指数 \;(D)}}=1-{\displaystyle \displaystyle\sum {{{P}}_i}^{2}} \text{；} $
$ {\rm{Shannon}}{\text{-}}{\rm{Wiener}}指数\; (H)=-{\displaystyle \displaystyle\sum { P}_i\text{ }{\rm l}\text{n}{ P}_i} \text{；} $
$ {\rm{Pielou}}指数 \;(JP)=\dfrac{-{ \displaystyle\sum { P}_i{\rm l}\text{n}{ P}_i}}{{\rm l}\text{n}S} \text{；} $
$ {\rm{Margalef}}指数 \;(M)=\dfrac{S-1}{{\rm{ln}}N} 。 $
式中：N为样地中所有物种个体总数，S为总的物种数；Pi = Ni / N，表示第i个种的重要值占总物种数的重要值的比例。
1.2.4 数据统计与分析
使用SPSS 23.0进行数据的单因素方差分析和相关性分析。差异显著性采用Duncan检验法。用Excel 2010进行数据统计。
2. 结果与分析
2.1 保护区植被群落特征和植被多样性
寻甸黑颈鹤省级自然保护区湿地草甸植物共计24科43属53种(表2)。以菊科、禾本科、莎草科、蔷薇科、豆科、唇形科、伞形科和蓼科居多，其中菊科植物最多，占总数的13.21%，禾本科次之，占总数的11.32%。保护区内植物物种的多样性十分丰富，植被组成较复杂。
表 2 保护区草甸植被物种组成Table 2. Species composition of meadow vegetation in the nature reserve科
Family属数
Number of genus种数
Number of species占总科数
Percentage of total families/%占总种数比
Percentage of total species/%菊科 Compositae 7 7 16.28 13.21 禾本科 Poaceae 5 6 11.63 11.32 莎草科 Cyperaceae 4 5 9.30 9.43 蔷薇科 Rosaceae 2 4 4.65 7.55 豆科 Leguminosae 4 4 9.30 7.55 唇形科 Labiatae 3 4 6.98 7.55 伞形科 Apiaceae 2 3 4.65 5.66 蓼科 Polygonaceae 2 2 4.65 3.77 其他 Other 14 18 32.56 33.96 总计 Total 43 53 100.00 100.00 不同样地的植被群落特征和植被多样性指数不同(表3和表4)，烧贼坝的地上生物量和群落高度显著高于其他样地(P < 0.05)；6个样地间的盖度差异不显著(P > 0.05)；水城海子的植株密度显著高于其他样地(P < 0.05)。烧贼坝、水城海子和羊塘海子的Simpson指数和Shannon-Wiener指数显著高于大白龙(P < 0.05)；烧贼坝、羊塘海子、水城海子和分赃海子的Pielou指数显著高于大白龙(P < 0.05)；6个样地的Margalef指数差异不显著(P > 0.05)。
表 3 保护区草甸植被群落特征Table 3. Community characteristics of meadow vegetation in the reserve样地
Sample plot高度
Height/cm盖度
Coverage/%密度
Density/(plant·m−2)地上生物量
Aboveground biomass/(g∙m−2)烧贼坝 Shaozeiba 21.56 ± 1.21a 98.67 ± 0.33a 366.00 ± 29.14b 449.60 ± 69.42a 大白龙 Dabailong 8.28 ± 0.11b 84.00 ± 8.33a 298.00 ± 47.23bc 239.73 ± 14.02b 水城海子 Shuichenghaizi 6.61 ± 0.92b 85.67 ± 9.21a 500.67 ± 12.47a 267.33 ± 10.27b 吊洞垭口 Diaodongyakou 9.28 ± 1.45b 88.67 ± 1.33a 201.33 ± 27.38c 335.47 ± 17.92ab 分赃海子 Fenzanghaizi 6.44 ± 0.92b 94.33 ± 3.28a 324.67 ± 34.30b 255.73 ± 56.05b 羊塘海子 Yangtanghaizi 8.26 ± 1.06b 94.67 ± 0.67a 212.33 ± 28.26c 323.07 ± 23.74b 同列不同字母表示同一指标不同样地间表示差异显著(P < 0.05)；下表同。
Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among various sample plots at the 0.05 level. This is applicable for the following tables as well.表 4 保护区草甸植被多样性指数Table 4. Diversity index of meadow vegetation in the reserve样地
Sample plotSimpson指数
Simpson indexShannon-Wiener指数
Shannon-Wiener indexPielou 指数
Pielou indexMargalef 指数
Margalef index烧贼坝 Shaozeiba 0.87 ± 0.01a 2.14 ± 0.07a 0.86 ± 0.03a 3.00 ± 0.19a 大白龙 Dabailong 0.74 ± 0.05b 1.70 ± 0.18b 0.66 ± 0.08b 3.67 ± 0.58a 水城海子 Shuichenghaizi 0.87 ± 0.01a 2.18 ± 0.10a 0.85 ± 0.02a 3.61 ± 0.55a 吊洞垭口 Diaodongyakou 0.81 ± 0.02ab 1.93 ± 0.14ab 0.76 ± 0.04ab 3.03 ± 0.66a 分赃海子 Fenzanghaizi 0.82 ± 0.00ab 1.93 ± 0.08ab 0.80 ± 0.03a 3.11 ± 0.60a 羊塘海子 Yangtanghaizi 0.85 ± 0.01a 2.23 ± 0.00a 0.89 ± 0.05a 3.65 ± 0.42a 2.2 保护区土壤因子分析
烧贼坝的土壤脲酶活性显著高于其他样地(表5)，而大白龙和分脏海子的脲酶活性显著低于其他样地(P < 0.05)；羊塘海子的蔗糖酶活性显著高于除吊洞垭口外的其他样地，分赃海子的蔗糖酶活性显著低于其他样地(P < 0.05)；吊洞垭口的过氧化氢酶活性显著高于其他样地(P < 0.05)；大白龙、吊洞垭口和分赃海子的蛋白酶活性显著高于其他样地，而水城海子的蛋白酶活性显著低于其他样地(P < 0.05)。大白龙和分赃海子的pH显著高于其他样地(表6)，而烧贼坝和羊塘海子的pH显著低于其他样地(P < 0.05)；烧贼坝和羊塘海子的有机质含量显著高于大白龙和吊洞垭口(P < 0.05)；吊洞垭口的全氮量显著高于其他样地，而分赃海子的全氮量显著低于其他样地(P < 0.05)；吊洞垭口的全磷含量显著高于其他样地(P < 0.05)；烧贼坝、大白龙、水城海子和分赃海子的全钾含量显著高于吊洞垭口和羊塘海子(P < 0.05)。
表 5 保护区土壤的4种酶活性Table 5. Enzymatic activities of four soil enzymes in the reserve样地
Sample plot脲酶活性
Urease/[mg·(g·d)−1]蔗糖酶活性
Sucrase/[mg·(g·d)−1]过氧化氢酶活性
Catalase/[mg·(g·h)−1]蛋白酶活性
Protease/(U∙g−1)烧贼坝 Shaozeiba 14.75 ± 18.96a 83.77 ± 2.30c 0.06 ± 0.01b 0.08 ± 0.06b 大白龙 Dabailong 3.33 ± 24.16c 41.20 ± 1.32d 0.06 ± 0.00b 0.16 ± 0.05a 水城海子 Shuichenghaizi 11.45 ± 66.58b 131.43 ± 1.90b 0.03 ± 0.00b 0.01 ± 0.01c 吊洞垭口 Diaodongyakou 10.85 ± 34.56b 135.67 ± 1.13ab 0.27 ± 0.04a 0.16 ± 0.00a 分赃海子 Fenzanghaizi 3.60 ± 11.37c 29.85 ± 0.07e 0.06 ± 0.00b 0.16 ± 0.04a 羊塘海子 Yangtanghaizi 10.55 ± 11.37b 139.29 ± 1.22a 0.21 ± 0.00b 0.10 ± 0.00b 表 6 保护区土壤pH和养分Table 6. Soil pH and nutrients in the reserve样地
Sample plotpH 有机质
Organic matter/%全氮
Total nitrogen/%全磷
Total phosphorus/(mg∙g−1)全钾
Total potassium/(mg∙g−1)烧贼坝 Shaozeiba 3.63 ± 0.06c 0.004 ± 0.000a 0.80 ± 0.03c 1.98 ± 0.15b 4.63 ± 0.19a 大白龙 Dabailong 4.69 ± 0.01a 0.003 ± 0.000bc 0.41 ± 0.01d 2.11 ± 0.00b 4.50 ± 0.06a 水城海子 Shuichenghaizi 4.23 ± 0.14b 0.003 ± 0.000ab 1.03 ± 0.01b 1.45 ± 0.08c 4.60 ± 0.00a 吊洞垭口 Diaodongyakou 4.05 ± 0.00b 0.002 ± 0.000c 1.62 ± 0.01a 2.54 ± 0.03a 3.97 ± 0.32b 分赃海子 Fenzanghaizi 4.59 ± 0.01a 0.003 ± 0.000ab 0.35 ± 0.00e 1.33 ± 0.11c 4.56 ± 0.11a 羊塘海子 Yangtanghaizi 3.66 ± 0.32c 0.004 ± 0.000a 0.82 ± 0.02c 1.53 ± 0.11c 3.56 ± 0.12b 2.3 保护区土壤微生物群落和多样性
不同样地土壤的细菌、放线菌、真菌的数量分析如表7所列，水城海子、吊洞垭口和分赃海子的细菌和放线菌数量显著高于烧贼坝、大白龙和羊塘海子(P < 0.05)；大白龙和羊塘海子的真菌数量显著高于其他样地(P < 0.05)。
表 7 保护区土壤微生物数量和多样性指数Table 7. Number and diversity index of soil microorganisms in the reserve样地
Sample plot细菌数量
Number of
bacteria/
(× 105 CFU∙g−1)放线菌数量
Number of
actinomycetes/
(× 105 CFU∙g−1)真菌数量
Number
of fungi/
(× 104 CFU∙g−1)Simpson指数
Simpson
indexShannon-Wiener
指数
Shannon-Wiener
indexPielou指数
Pielou
indexMargalef指数
Margalef
index烧贼坝
Shaozeiba8.77 ± 12.73b 6.57 ± 25.44b 1.30 ± 0.58c 0.43 ± 0.07a 0.65 ± 0.08a 0.60 ± 0.07a 0.14 ± 0.00a 大白龙
Dabailong7.93 ± 13.86b 5.40 ± 6.66b 3.60 ± 0.58a 0.49 ± 0.03a 0.76 ± 0.03a 0.69 ± 0.03a 0.14 ± 0.00a 水城海子
Shuichenghaizi15.40 ± 1.37a 14.60 ± 30.81a 2.10 ± 4.04b 0.50 ± 0.01a 0.72 ± 0.01a 0.65 ± 0.01a 0.13 ± 0.00b 吊洞垭口
Diaodongyakou18.23 ± 3.83a 13.70 ± 14.42a 2.20 ± 3.46b 0.49 ± 0.01a 0.72 ± 0.01a 0.65 ± 0.01a 0.13 ± 0.00b 分赃海子
Fenzanghaizi18.50 ± 1.06a 14.20 ± 21.08a 0.63 ± 1.76c 0.49 ± 0.01a 0.69 ± 0.01a 0.63 ± 0.01a 0.13 ± 0.00b 羊塘海子
Yangtanghaizi9.80 ± 11.50b 5.73 ± 6.17a 3.40 ± 2.08a 0.48 ± 0.03a 0.74 ± 0.03a 0.67 ± 0.03a 0.14 ± 0.00a 不同样地的土壤微生物Simpson指数、Pielou指数、Shannon-Wiener指数均无显著差异(P > 0.05)；烧贼坝、大白龙和羊塘海子的土壤微生物Margalef指数显著高于水城海子、吊洞垭口和分赃海子(P < 0.05)。
2.4 保护区植被特征、土壤因子及微生物特征间的相关性分析
植被群落的高度和生物量与土壤脲酶呈极显著的正相关关系(P < 0.05) (表8)，与pH呈显著的负相关关系；植被盖度与植被多样性Pielou指数呈显著的正相关关系；植被密度与土壤全钾呈极显著的正相关关系(P < 0.01)；植被多样性Simpson指数与植被多样性Shannon-Wiener指数、Pielou指数、土壤脲酶活性和有机质呈极显著的正相关关系(P < 0.05)，与微生物多样性Shannon-Wiener指数和Pielou指数呈显著的负相关关系(P < 0.05)，与pH呈极显著的负相关关系(P < 0.01)；植被多样性Shannon-Wiener和Pielou指数与土壤脲酶、蔗糖酶活性呈显著的正相关关系(P < 0.05)，与土壤有机质呈极显著的正相关关系(P < 0.01)，与pH呈极显著的负相关关系；土壤脲酶与蔗糖酶活性和土壤全氮含量呈极显著的正相关关系(P < 0.01)，与pH呈极显著的负相关关系；土壤蔗糖酶活性与全钾呈显著的正相关关系(P < 0.05)；土壤过氧化氢酶活性与土壤全磷含量呈极显著的正相关关系(P < 0.01)；土壤有机质与全磷呈显著的负相关关系(P < 0.05)；土壤全钾与土壤微生物真菌数量呈显著的负相关关系(P < 0.05)；细菌数量与放线菌数量和微生物多样性Margalef指数呈极显著的负相关关系(P < 0.01)，与真菌数量呈显著的负相关关系(P < 0.05)；真菌数量与微生物多样性Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Margalef指数呈显著的正相关关系(P < 0.05)；微生物多样性Simpson指数与微生物多样性Shannon-Wiener指数和Pielou指数呈极显著的正相关关系(P < 0.01)；微生物多样性Shannon-Wiener指数与微生物多样性Pielou指数呈极显著的正相关关系(P < 0.01)。
表 8 保护区植被的群落特征和多样性指数、土壤因子、土壤微生物的数量和多样性指数间的相关系数Table 8. Correlation coefficient between vegetation community characteristics and diversity index, soil factors, and number and diversity index of soil microorganisms in the reserve指标
Index高度
HE盖度
CO密度
DE地上生物量
BID H JP M 脲酶
U蔗糖
酶S过氧化
氢酶C蛋白酶
PpH SOM 全氮
TN全磷
TP全钾
TK细菌
B放线
菌A真菌
FS1 SW1 JP1 M2 高度 HE 1 盖度 CO 0.396 1 密度 DE 0.088 0.026 1 地上生物量 BI 0.675** 0.232 −0.047 1 D 0.289 0.373 0.282 0.317 1 H 0.182 0.215 0.174 0.335 0.908** 1 JP 0.286 0.538* 0.108 0.204 0.854** 0.781** 1 M −0.283 −0.151 0.136 −0.022 0.181 0.250 −0.042 1 脲酶 U 0.590** 0.186 0.152 0.653** 0.617** 0.587* 0.546* −0.115 1 蔗糖酶 S −0.022 −0.031 −0.088 0.238 0.467 0.516* 0.477* 0.068 0.722** 1 过氧化氢酶 C 0.389 0.157 −0.332 0.308 −0.185 −0.347 −0.280 −0.252 0.063 −0.198 1 蛋白酶 P −0.151 0.102 −0.222 −0.230 0.004 0.057 0.169 −0.173 −0.038 0.106 −0.028 1 pH −0.559* −0.328 0.177 −0.628** −0.598** −0.645** −0.640** 0.113 −0.874** −0.662** 0.030 −0.059 1 SOM 0.352 0.307 0.209 0.234 0.684** 0.664** 0.648** −0.003 0.337 0.062 −0.440 −0.070 −0.441 1 全氮 TN 0.062 −0.087 −0.180 0.265 0.247 0.218 0.197 −0.102 0.624** 0.814** 0.344 0.108 −0.446 −0.328 1 全磷 TP 0.340 −0.067 −0.396 0.181 −0.312 −0.343 −0.310 −0.212 0.174 0.156 0.717** −0.011 −0.110 −0.504* 0.542* 1 全钾 TK 0.191 −0.063 0.631** −0.015 −0.169 −0.302 −0.244 0.045 −0.126 −0.513* 0.141 −0.305 0.392 −0.106 −0.333 −0.061 1 细菌 B −0.418 0.098 0.026 −0.317 0.162 0.022 0.182 −0.153 −0.132 0.098 0.241 0.212 0.241 −0.292 0.357 −0.012 0.036 1 放线菌 A 0-.260 0.075 0.264 −0.235 0.032 −0.177 0.088 −0.404 −0.061 0.100 0.114 0.149 0.319 −0.208 0.314 −0.049 0.173 0.758** 1 真菌 F −.0211 −0.245 −0.304 −0.225 −0.293 −0.134 −0.223 0.214 −0.128 0.281 −0.330 0.032 0.020 −0.069 0.055 0.225 −0.532* −0.535* −0.372 1 S1 −0.354 −0.215 0.026 −0.039 −0.394 −0.408 −0.375 −0.314 −0.223 0.023 −0.104 0.159 0.339 −.0265 0.046 −0.074 −0.073 0.016 0.465 0.209 1 SW1 −0.340 −0.284 −0.095 −0.073 −0.484* −0.423 −0.450 −0.184 −0.258 0.043 −0.215 0.125 0.293 −0.221 −0.037 −0.009 −0.216 −0.279 0.163 0.532* 0.926** 1 JP1 −0.340 −0.284 −0.095 −0.072 −0.484* −0.423 −0.450 −0.184 −0.258 0.043 −0.215 0.125 0.292 −0.221 −0.037 −0.009 −0.216 −0.279 0.163 0.532* 0.926** 1.000** 1 M2 0.364 −.0081 −0.172 0.255 −0.160 0.014 −0.181 0.240 0.066 −0.157 −0.162 −0.194 −0.262 0.259 −0.393 0.043 −0.106 −0.935** −0.926** 0.485* −0.258 0.064 0.064 1 **和*分别表示相关性极显著(P < 0.01)和显著(P < 0.05)。D、H、JP和M分别代表植被多样性指数Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Margalef指数；SOM为土壤为有机质；S1、SW1、JP1和M2分别代表土壤微生物多样性指数Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Margalef指数。
** and * indicate the correlations are significant at 0.01 and 0.05 levels, respectively. In the table, D, H, JP, and M represent the diversity Simpson index, Shannon-Wiener index, Pielou index, and Margalef index, respectively; SOM stands for soil organic matter; S1, SW1, JP1, and M2 represent microbial diversity Simpson index, Shannon-Wiener index, Pielou index, and Margalef index, respectively. HE, vegetation height; CO, vegetation cover; DE, vegetation density; BI, vegetation aboveground biomass; U, urease; S, sucrase; C, catalase; P, protease; SOM, soil organic matter; TN, total nitrogen; TP, total phosphrous; TK, total potassium; B, bacteria; A, actinomycetes; F, fungi.3. 讨论
湿地属于水陆交界点，具有特殊的生态系统。湿地草甸植被作为生态系统中的初级生产者，为其他消费者的新陈代谢及生长发育提供主要的能量来源，通过光合作用可吸收大气中的二氧化碳来发挥储碳、固碳的功能，具有很高的生态价值、景观价值，同时还能放牧。植被盖度是衡量植被状况的指标之一，在一定程度上反映植物的生长状态及趋势[26]。寻甸保护区植被盖度在84.00%～98.67%，说明植被覆盖率高，但群落的平均高度除烧贼坝最高为21.56 cm外，其余仅在6.44～9.24 cm，整体植株矮小。在调查时发现，该保护区几乎全年放牧，大量放牧是导致植被退化，植株矮小的主要原因。植被多样性Simpson指数和Shannon-Wiener指数能够反映植物群落的结构与功能的复杂性[27-28]。研究发现，寻甸保护区不同样地的植被多样性指数间差异较小，Simpson指数介于0.74～0.87，Shannon-Wiener指数的指数在1.70～2.23，Pielou指数0.66～0.89。其中，大白龙样地的植被多样性Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数值最低，这可能与该样地靠近道路，人们在该样地游憩等人为因素导致植被多样性指数与其他样地相比较低。
土壤作为植被和微生物生长发育的基础，其养分的高低也至关重要。一般来说，矿质土壤的全氮含量在0.01%～5.00% [20]；土壤全磷含量大致在0.44～0.85 g∙kg−1；全钾含量在16.6 g∙kg−1左右，高可在24.9～33.2 g∙kg−1，低可在0.83～3.3 g∙kg−1 [21]。本研究中寻甸保护区中土壤的全氮含量在0.35%～1.62%；全磷含量在1.33～2.54 mg∙g−1；土壤全钾含量在3.56～4.63 mg∙g−1；有机质仅含0.002%～0.004%，说明保护区土壤养分含量较低。土壤脲酶活性在3.33～14.75 mg·(g·d)−1；蔗糖酶活性在29.85～139.29 mg·(g·d)−1；过氧化氢酶活性为0.03～0.27 mg·(g·h)−1；蛋白酶活性介于0.08～0.16 U∙g−1，而鄱阳湖湿地[29]的土壤脲酶活性0.123～0.474 mg·(g·d)−1，土壤蔗糖酶活性15.98～37.59 mg·(g·d)−1，蛋白酶活性0.132～0.057 U∙g−1；三江平原湿地[26]的土壤脲酶活性0.95～1.60 mg·(g·d)−1，土壤蔗糖酶活性0.73～6.05 mg·(g·d)−1，过氧化氢酶活性5.52～6.54 mg·(g·h)−1；黄河中游[30]的河滩湿地中土壤脲酶活性均值为0.241 mg·kg−1，蔗糖酶活性均值为0.138 mg·(g·d)−1，过氧化氢酶活性均值为3.48 mg·(g·h)−1，与这些湿地相比，寻甸湿地的土壤脲酶和蔗糖酶活性高，过氧化氢酶和蛋白酶活性偏低。土壤酶主要来源于土壤微生物、植物和土壤动物，在湿地生态系统中，温度、水位波动、土壤营养物质、污染物质等对湿地土壤酶活性均有影响，因此，寻甸湿地的土壤酶活性可能由于上述原因的影响与其他湿地的土壤酶活性有所不同。
有研究表明，草本植物多样性与土壤脲酶存在正相关关系[31]。本研究中，寻甸保护区植被多样性Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数与土壤脲酶、蔗糖酶活性呈正相关关系，与过氧化氢酶活性呈负相关关系。即保护区中植被多样性越丰富，土壤中脲酶和蔗糖酶活性越强，而过氧化氢酶活性越低。说明脲酶和蔗糖酶活性越强，参与转化为植物生长提供的有机物质越多，催化反应能被微生物和植物直接吸收、利用的果糖和葡萄糖等营养物质越多，从而为植物提供更多的营养源[32]，使植被多样性变得更丰富。与此同时，植被多样性增加，植被物种数量也可能会相应的增加，从而导致土壤表层的枯枝落叶和腐殖质化程度加深，而过氧化氢酶是由生物呼吸过程和有机物的生物化学氧化反应的结果产生的，过多的腐殖层会抑制过氧化氢酶的分解，导致过氧化氢酶活性降低，此时土壤中过氧化氢得不到及时分解，进入土壤的有毒有害物质也会增加[33]。
植被与土壤微生物作为生态系统中的生产者和分解者，它们之间的互作作用对整个湿地的生态功能具有重要的调控作用。越来越多的研究证明地上植物和土壤微生物存在很大的相关性[34]。有研究表明植物多样性显著影响土壤微生物的群落组成，但对多样性没有显著变化[35]；植物多样性和土壤微生物丰富度呈现正向关系[36]；多样性的增加与真菌的丰富度呈正相关关系，当植物多样性增加，放线菌和细菌的丰富度下降[37]。本研究中植被多样性Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Margalef指数与微生物多样性Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数之间均呈负相关关系。
微生物多样性可以反映土壤养分和环境质量的变化，是判断土壤生态系统中是否稳定的依据之一[38]。本研究表明，寻甸保护区的土壤蔗糖酶活性与细菌菌落数呈正相关关系，与姚兰等[39]的研究结果一致；土壤过氧化氢酶活性与放线菌数量呈正相关关系，与范周周等[40]的研究结果一致；土壤脲酶和蔗糖酶活性与土壤全磷含量之间的相关性不显著，这与张海鑫等[41]对黄山高原地区典型植被林下土壤理化性质脲酶和蔗糖酶活性的研究中，发现土壤酶活性与土壤全磷之间相关性不显著的研究结果一致；脲酶活性与有机质、全氮、全磷之间呈正相关关系，与pH为负相关，与李林海等[42]的研究结果相同；有研究表明土壤微生物多样性和土壤酶之间存在正相关，微生物增多酶活性增强，也有研究表明土壤酶与微生物多样性之间存在负相关关系[43-44]。本研究中，土壤微生物多样性与不同土壤酶活性之间的相关关系有正有负。不同样地中土壤微生物数量总体呈现细菌 > 放线菌 > 真菌的趋势，一般来说，土壤微生物以细菌最多，其数量占微生物数量总数量的70%～90%，这是因为细菌在分解有机体，参与养分循环中承担着不可替代的作用[45]。牛世全[46]对甘肃河西走廊不同盐碱土壤中微生物数量的研究中也发现数量最多的是细菌菌落数。细菌菌落在微生物中占比较大，具有较多的种类和数量，同时具有较强的产酶能力[47]。但本研究中细菌与文中土壤的3种酶虽然呈正相关关系，但无显著影响。总体上符合前人研究结果，无显著相关性可能是因为细菌菌落中产相关酶活性细菌数量少，具体原因还需进一步对细菌的种类和数量进行进一步的深入研究。
4. 结论
湿地生态系统的稳定与植被、土壤因子和微生物息息相关。本研究中，云南省寻甸县省级黑颈鹤自然保护区湿地植株整体矮小，土壤养分(全氮、全磷、全钾和有机质含量)偏低，为酸性土。与鄱阳湖、三江平原和黄河中游湿地相比，土壤脲酶和蔗糖酶活性偏高，过氧化氢酶和蛋白酶活性偏低，土壤微生物菌落数整体呈细菌 > 放线菌 > 真菌的趋势。同时湿地植被、土壤因子和微生物三者之间关系紧密又相互影响，错综复杂，对三者的特征进行研究，为寻甸湿地的保护提供了科学资料和理论依据，其具体的影响路径和作用机制还需更深入的研究。
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表 1 PEG处理对驼绒藜叶片相关生理指标的影响
Table 1 Effect of PEG treatment on physiological indexes in K. ewersmanniana leaves
生理指标
Physiologic indexPEG浓度 Concentration of PEG 0 5% 15% 25% 30% 35% WRC/% 93.02 ± 2.51a 86.03 ± 0.62b 68.52 ± 2.02c 58.48 ± 0.58d 52.39 ± 1.03e 50.12 ± 0.64e REC/%
24.15 ± 2.08e 45.23 ± 0.98d 62.53 ± 3.89ab 67.59 ± 1.09a 58.57 ± 1.47bc 52.89 ± 4.19cd MDA/(nmol·g−1) 93.24 ± 3.11cd 105.00 ± 6.25c 133.15 ± 5.66b 228.80 ± 10.74a 89.96 ± 3.37cd 79.38 ± 1.52d Pro/(μg·g−1) 51.12 ± 2.97c 55.42 ± 1.76c 149.16 ± 1.14b 887.88 ± 34.77a 67.50 ± 2.46c 60.66 ± 0.67c CAT/(U·mg−1) 3.92 ± 0.09d 4.51 ± 0.32c 5.49 ± 0.15b 6.41 ± 0.21a 6.23 ± 0.16a 6.25 ± 0.16a SOD/(U·mg−1) 8.09 ± 0.51c 8.38 ± 0.13c 12.41 ± 1.17ab 15.16 ± 0.13a 13.57 ± 1.83a 9.62 ± 0.31bc POD/(U·mg−1) 3.46 ± 0.14d 3.96 ± 0.21d 5.93 ± 0.14b 8.21 ± 0.29a 6.08 ± 0.28b 4.86 ± 0.32c WRC，相对含水量；REC，相对电导率； MDA，丙二醛；Pro，脯氨酸；CAT，过氧化氢酶；SOD，超氧化物歧化酶；POD，过氧化物酶。同行不同字母表示不同PEG浓度处理间差异显著(Ｐ < 0.05)。下表同。
WRC, relative water content; REC, relative electric conductivity; MDA, malondialdehyde; Pro, proline; CAT, catalase; SOD, superoxide dismutase; POD, peroxidase. Different lowercase letters within the same row indicate significant difference between the different concentrations of PEG at the 0.05 level. This is applicable for the following tables as well.
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表 2 不同浓度PEG胁迫下驼绒藜叶片脂肪酸组分及含量
Table 2 Fatty acid composition and content in K. ewersmanniana leaves under different concentrations of PEG stress
脂肪酸含量
Fatty acid composition
content/(μg·g−1)PEG浓度 PEG concentration 0 5% 15% 25% 30% 35% 岩芹酸(C18:1N12)
Petroselaidate82.22 ± 4.35d 98.20 ± 6.71cd 108.67 ± 7.72abcd 166.60 ± 14.59a 153.62 ± 33.87ab 140.47 ± 4.15abc 油酸(C18:1N9C)
Oleate70.40 ± 3.49c 86.88 ± 3.78bc 91.11 ± 9.33bc 166.30 ± 15.17a 143.93 ± 29.38a 120.98 ± 4.54ab 反-10-十九碳烯酸
(C19:1N9T)
10-Transnonadecenoate34.93 ± 0.93c 39.51 ± 2.79c 38.24 ± 2.80c 66.67 ± 3.76a 53.06 ± 3.72b 58.79 ± 4.26ab 亚油酸(C18:2N6)
Linoleate71.03 ± 2.45c 82.55 ± 5.64c 78.48 ± 5.93c 139.00 ± 7.81a 111.85 ± 7.84b 124.87 ± 9.62ab 顺-11-二十碳烯酸
(C20:1)
11-Eicosenoate35.82 ± 4.48c 37.68 ± 2.89c 48.72 ± 13.53bc 106.92 ± 2.33a 56.31 ± 6.77bc 63.23 ± 4.50b a-亚麻酸(C18:3N3)
Alpha Linolenate444.75 ± 21.45b 471.06 ± 26.29b 475.43 ± 45.81b 874.10 ± 23.75a 656.64 ± 46.93ab 475.73 ± 22.85b 芥酸(C22:1N9)
Erucate9.01 ± 0.40c 10.34 ± 0.80c 9.82 ± 1.14c 17.19 ± 0.27a 14.00 ± 0.57b 12.45 ± 0.47b 反异油酸(C18:1N7T)
Transvaccenate10.93 ± 1.49c 10.24 ± 1.00c 12.14 ± 0.95bc 17.21 ± 0.86a 13.25 ± 1.07bc 14.70 ± 1.29ab 异油酸(C18:1N7)
Vaccenate7.86 ± 0.50b 7.08 ± 0.26b 8.18 ± 0.55b 16.48 ± 1.63a 16.22 ± 2.58a 13.78 ± 0.67a r-亚麻酸(C18:3N6)
Gamma Linolenate2.87 ± 0.49c 2.78 ± 0.21c 2.87 ± 0.33c 5.75 ± 0.30a 4.48 ± 0.30b 4.83 ± 0.52ab 肉豆蔻酸(C14:0)
Myristate6.70 ± 0.37c 7.97 ± 0.45c 8.16 ± 0.47c 14.28 ± 0.74a 12.09 ± 0.36b 11.55 ± 0.61b 棕榈酸(C16:0)
Palmitate544.87 ± 19.05c 591.69 ± 31.28c 607.64 ± 24.19c 876.39 ± 45.57a 762.40 ± 27.95b 700.30 ± 9.41b 硬脂酸(C18:0)
Stearate332.44 ± 31.94c 375.34 ± 19.30c 378.57 ± 31.20c 585.65 ± 44.05a 475.47 ± 13.44b 404.59 ± 10.14bc 花生酸(C20:0)
Arachidate6.77 ± 0.79b 8.85 ± 0.52b 8.97 ± 0.56b 14.30 ± 0.79a 13.06 ± 1.32a 12.54 ± 0.34a 山嵛酸(C22:0)
Behenate12.68 ± 1.34c 16.30 ± 0.58bc 20.67 ± 1.60b 37.23 ± 2.33a 34.02 ± 3.80a 31.08 ± 1.40a 木蜡酸(C24:0)
Lignocerate11.92 ± 0.66b 14.49 ± 0.98b 15.26 ± 1.41b 30.52 ± 1.59a 28.07 ± 4.32a 25.66 ± 0.16a 不饱和脂肪酸(UFA)
Unsaturated fatty acid769.82 ± 42.97c 846.31 ± 85.82c 873.65 ± 143.34c 1 576.24 ± 103.76a 1 223.37 ± 201.39b 1 252.44 ± 60.28b 饱和脂肪酸(SFA)
Saturated fatty acid915.37 ± 91.49d 1 014.64 ± 91.59cd 1 039.27 ± 99.14cd 1 558.37 ± 157.86a 1 325.11 ± 86.99b 1 185.71 ± 31.44bc
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表 3 PEG胁迫下驼绒藜叶片各指标相关性分析
Table 3 Correlation analysis of indicators in C. ewersmanniana leaves under PEG stress
指标 Index WRC REC Pro MDA SOD POD CAT SFA UFA WRC 1 REC −0.737** 1 Pro −0.277 0.537* 1 MDA −0.144 0.540* 0.958** 1 SOD −0.396 0.736** 0.856** 0.883** 1 POD −0.708** 0.876** 0.771** 0.745** 0.848** 1 CAT −0.928** 0.808** 0.429 0.35 0.543* 0.848** 1 SFA −0.682** 0.692** 0.730** 0.619** 0.609** 0.854** 0.789** 1 UFA −0.748** 0.632** 0.699** 0.534* 0.573* 0.787** 0.802** 0.942** 1 WRC、REC、Pro、MDA、CAT、POD、SOD、SFA、UFA分别表示相对含水量、相对电导率、脯氨酸、丙二醛、过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶、饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸。*和**分别表示在0.05水平和0.01水平显著相关。
WRC, REC, Pro, MDA, CAT, POD, SOD, SFA, UFA represent relative water content, relative electric conductivity, proline, malondialdehyde, saturated fatty acid, and unsaturated fatty acid, respectively. * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level，respectively.
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期刊类型引用(1)
1. 何凯，李斌强，杨晓军，白清瑞，王丽娟，保关丽，王菊，李秋雨. 寻甸不同生境类型的蝴蝶多样性时空动态分析. 西南林业大学学报(自然科学). 2024(06): 116-127 . 
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