高原鼠兔种群密度与生境因子作用关系
高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原上的小型哺乳动物，一定数量内的高原鼠兔可以提高高寒草地的生物多样性，改善土壤结构，有利于维持生态系统的稳定性。但当其种群密度过大时，可能会导致草地退化。探究高原鼠兔种群密度的影响因素能够为科学防控高原鼠兔提供理论依据。本研究从气象、土壤、植被、地形及人类活动多角度探究16个生境因子对高原鼠兔种群密度的影响，通过主成分分析及Pearson相关性分析从16个生境因子中筛选出年均温、植被高度、海拔及土壤硬度为主要建模因子，并采用广义加性模型(GAM)分析高原鼠兔种群密度与4个建模因子之间的作用关系，构建高原鼠兔种群密度预测模型。结果显示：本研究构建的GAM模型拟合度较高(R2 = 0.946)，可以较好地评估青藏高原地区高原鼠兔的潜在致灾风险；土壤硬度与高原鼠兔种群密度之间存在显著负相关；海拔、植被高度和年均温度均与高原鼠兔种群密度之间存在非线性关系，并且海拔为3 800～4 000 m、植被高度为6～8 cm、年均温度为−2～0 ℃时高原鼠兔种群密度达到最大。
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随着经济发展和生活水平的提高，人们对牛肉的需求量越来越大，对牛肉品质的要求也越来越高。日本和牛是生产高端雪花牛肉的优良肉牛品种之一，其牛肉最大的特点是大理石花纹明显、鲜嫩多汁[1-2]。西门塔尔牛是我国从瑞士引进的杂交改良品种，其肉色鲜红、营养价值高 [3]，虽然不适合开展高档牛肉的生产，但在我国西部地区，是饲养量最大的肉牛品种。平凉红牛是由平凉当地黄牛(早胜牛)与南德温牛等品种杂交形成的，具有耐粗饲、口感好、风味佳、大理石花纹明显的特点[4]。关于平凉红牛、杂交和牛以及西门塔尔牛肉品质方面的报道较多，但对于这3个不同肉牛品种(杂交组合)的肉品质比较尚未见报道。因此，本研究测定并分析了其肉品质、营养成分、氨基酸和脂肪酸组成等特征，以期为生产高档牛肉的肉牛品种选择提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验动物
在平凉市肉牛育肥场选择饲养管理水平相同、体况相近的杂交和牛(和牛♂ × 早胜牛♀)、平凉红牛(南德温牛♂ × 早胜牛♀)和西门塔尔牛的阉牛各6头，根据美国国家科学研究委员会(National Research Council, NRC) 2016年发布的肉牛营养标准设置各组饲粮组成及营养水平(表1)。禁食禁水24 h后屠宰，每头牛取背最长肌约500 g，分两份，一份中的一半用于现场测定肉品质指标，另一半置于4 ℃排酸间排酸24 h后测定肉色、pH、大理石花纹；另一份中取一部分置于冰袋中带回实验室，−20 ℃保存待测营养成分，另一部分置于液氮中带回实验室，−80 ℃保存待测脂肪酸和氨基酸组成。
表 1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础)Table 1. Composition and nutrient levels of basal diets (dry matter basis)项目
Item体重阶段 Weight stage/kg 150～249 250～349 350～449 450～出栏 Slaughter 原料 Ingredient 蒸汽压片玉米 Steam-flaked corn/% 18.00 21.84 40.00 61.00 蒸汽压片小麦 Steam-flaked wheat/% 5.67 4.00 5.59 2.00 蒸汽压片大麦 Steam-flaked barley/% 6.00 4.00 3.61 2.00 蒸汽压片黑豆 Steam-flaked black beans/% 4.00 4.77 8.00 4.72 玉米胚芽粕 Corn germ meal/% 6.00 4.82 2.00 6.00 玉米干酒糟及其可溶物 Dried distillers grains with solubles /% 13.06 16.00 3.19 3.00 碳酸氢钠 NaHCO3/% 0.50 0.67 0.74 0.94 食盐 NaCl/% 0.50 0.67 0.74 0.94 石粉 Limestone/% 0.50 0.90 0.63 0.50 预混料 Premix1)/% 1.00 1.33 1.34 1.90 玉米黄贮 Corn stalk silage/% 44.75 41.00 34.00 17.00 合计 Tatal 100.00 100.00 100.00 100.00 营养水平 Nutrient level2) 粗蛋白质 Crude protein, CP/% 14.00 12.60 11.30 10.09 总可消化养分 Total digestible nutrients, TDN/% 76.13 75.15 73.99 77.87 维持净能 Net energy for maintenance, Nem/(MJ·kg−1) 4.53 6.29 7.75 8.58 增重净能 Net energy for gain, Neg/(MJ·kg−1) 3.70 4.70 5.13 5.88 钙 Calcium, Ca/% 0.53 0.40 0.36 0.27 磷 Phosphorus, P/% 0.30 0.39 0.31 0.29 中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber, NDF/% 31.21 29.31 22.63 15.87 酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber, ADF/% 17.96 16.02 12.90 7.87 1)每千克预混料中含有：VA 900 IU，VD 150 IU，VE 25 IU，Cu 10 mg，Fe 80 mg，Mn 20 mg，Zn 40 mg，I 1.0 mg，Se 0.60 mg。2)维持净能和增重净能基于NRC (2003)进行计算，其余为实测值。
1) Each kilogram of premix contained: VA 900 IU, VD 150 IU, VE 25 IU, Cu 10 mg, Fe 80 mg, Mn 20 mg, Zn 40 mg, I 1.0 mg, Se 0.60 mg. 2) Nem and Neg were calculated according to the National Research Council guidelines (NRC, 2003), while the others were measured values.1.2 测定指标和方法
1.2.1 肉品质的测定
大理石花纹：在屠宰后的45 min和24 h，用澳大利亚AUS-MEAT牛肉大理石纹比色卡对肉样进行对比评分，并记录数据[5]。
肉色：选取肉样后，使用CR-10色差仪测定肉样的亮度(L*)、红度(a*)、黄度(b*)，对肉样进行5次平行测定，取用平均值[6]。
失水率：选取2.5 cm × 2 cm × 1 cm规格的肉样，称重(M1)后用两层纱布包裹好，放在18层滤纸中间，用压力仪设定35 kg的压力，压力值恒定后保持5 min，取出称重(M2)，失水率 = (M1 − M2)/ M1 × 100% [7]。
pH：分别在屠宰后的45 min和24 h检测，先对pH计进行三点校准，再对肉样进行3次平行测定[8]。
熟肉率：选取200 g左右的肉样称重(W1)，然后将肉样放在装有沸水的铝锅蒸屉上，用2 000 W的电磁炉蒸煮45 min，取出后自然冷却30～45 min，再次称重(W2)，熟肉率 = W1 / W2 × 100% [9]。
剪切力：将肉样蒸煮后擦去多余水分称重，用直径1.27 cm的空心取样器在肉样上顺着肌纤维方向钻取5次取样(注意避开肉筋)，随后用嫩度计测定所取肉样的剪切力[10]。
蒸煮损失：选取约150 g的肉样，去除表面多余脂肪和筋膜，称重后记作X1，中心插入探针式温度计，装入自封袋放入80 ℃水浴锅中，待温度计显示达到70 ℃时取出，用滤纸擦干多余水分，待冷却至室温，称重记作X2，蒸煮损失 = (X1 − X2)/X1 × 100% [11]。
滴水损失：切取10 g左右肉样，称重记作Q1，挂在0～4 ℃密闭环境中(避免空气流动的影响) 24 h，取出后，称重记作Q2，滴水损失 = (Q1− Q2)/Q1 × 100% [12]。
1.2.2 营养物质的测定
干物质(dry matter, DM)含量：选取5 g左右的肉样称重并记作Z1，将肉样放入称量瓶中置于 105 ℃烘箱中烘干至恒重，然后放在干燥器中冷却至室温，称重记作Z2。干物质含量 = Z2 / Z1 × 100%。
粗脂肪(ether extract, EE)含量：参照GB/T 5009.6－2003《食品中粗脂肪的测定》来测定[13]。
粗蛋白质(crude protein, CP)含量：参照GB/T 5009.5－2010《食品中蛋白质的测定》来测定[14]。
粗灰分(Ash)含量：参照GB/T 9695.18－2008《肉与肉制品 总灰分测定》来测定[15]。
1.2.3 氨基酸的测定
用RIGOL-L3000高效液相色谱仪参照GB/T 5009.124－2016《食品中氨基酸的测定》来测定[16]。
1.2.4 脂肪酸的测定
用岛津气相色谱GC-2010 plus参照GB/T 22223－2008《食品中总脂肪、饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸和脂肪酸》来测定[17]。
1.3 数据处理与统计分析
采用Excel 2010处理试验数据，采用SPSS 25.0软件中的单因素方差分析(one-way ANOVA)检测组间差异显著性，差异显著时，用Duncan氏法进行多重比较，P < 0.05表示差异显著。采用SPSS 25.0软件中的独立样本T检验，分析排酸处理对肉色、pH和大理石花纹评分的差异显著性，P < 0.05为差异显著，具有统计学意义。
2. 结果与分析
2.1 肉品质特征分析
杂交和牛组的失水率及熟肉率显著高于平凉红牛组和西门塔尔牛组(P < 0.05)，杂交和牛组和平凉红牛组的滴水损失、红度24 h和大理石花纹评分24 h高于西门塔尔牛组(P < 0.05) (表2)。3组之间的蒸煮损失和嫩度存在显著差异(P < 0.05)，其中西门塔尔牛组最高，杂交和牛组最低。经过24 h排酸处理后，各组肉色指标(L*、a*和b*)显著上升(P < 0.05)，pH显著降低(P < 0.05)，大理石花纹评分有上升趋势但差异并不显著(P > 0.05)。
表 2 背最长肌肉品质差异分析Table 2. Analysis of meat quality indicators of longissimus dorsi muscle指标
Item杂交和牛
Hybrid Wagyu cattle平凉红牛
Pingliang Red cattle西门塔尔牛
Simmental cattleP 失水率 Water loss rate/% 6.90 ± 1.19a 5.29 ± 1.39b 4.69 ± 1.67b < 0.001 熟肉率 Cooked meat rate/% 74.22 ± 2.22a 65.35 ± 2.64b 62.15 ± 2.45b < 0.001 蒸煮损失 Cooking loss/% 12.81 ± 1.67c 17.80 ± 2.17b 19.96 ± 1.38a < 0.001 滴水损失 Drip loss/% 4.81 ± 1.39a 5.29 ± 1.25a 2.08 ± 0.79b < 0.001 肉色
Flesh-colored亮度 Brightness (L*45 min) 30.39 ± 2.20a 27.44 ± 2.56b 26.66 ± 1.26c 0.010 红度 Redness (a*45 min) 11.07 ± 2.38 10.18 ± 1.21 9.76 ± 1.21 0.420 黄度 Yellowness (b*45 min) 8.03 ± 1.72ab 7.37 ± 0.47b 9.20 ± 1.41a 0.060 亮度 Brightness (L*24 h) 33.37 ± 2.02* 33.12 ± 2.02* 31.27 ± 2.62* 0.310 红度 Redness (a*24 h) 13.17 ± 1.18a* 13.67 ± 1.25a* 10.15 ± 1.16b < 0.001 黄度 Yellowness (b*24 h) 10.55 ± 1.38* 10.47 ± 1.20* 10.38 ± 1.07* 0.970 pH 45 min 6.12 ± 0.17* 6.21 ± 0.06* 6.30 ± 0.18* 0.150 24 h 5.46 ± 1.11 5.56 ± 0.08 5.60 ± 0.13 0.150 大理石花纹评分
Marbling score45 min 3.00 ± 0.63a 2.67 ± 0.51a 1.67 ± 0.51b < 0.001 24 h 3.80 ± 0.75a 3.33 ± 0.81a 2.33 ± 0.92b 0.002 剪切力 Tenderness/N 47.62 ± 2.63c 57.46 ± 7.65b 83.35 ± 8.86a 0.007 同行不同小写字母表示组间差异显著(P < 0.05)，*表示经过24 h排酸处理后结果与45 min结果差异显著(P < 0.05)。下表同。
Different lowercase letters within the same row indicate significant differences among different groups at the 0.05 level, and * represents a significant difference between the 45 min result and the result after 24 h of acid drainage treatment at the 0.05 level. This is applicable for the following tables as well.2.2 肌肉营养成分分析
杂交和牛组和平凉红牛组粗脂肪含量显著高于西门塔尔牛组(P < 0.05)，而蛋白质和粗灰分含量则恰好相反，杂交和牛组和平凉红牛组的粗灰分含量显著低于西门塔尔牛组(P < 0.05)，杂交和牛组和平凉红牛组的蛋白质含量显著低于西门塔尔牛组(P < 0.05) (表3)。
表 3 背最长肌营养成分分析Table 3. Analysis of meat nutritional components of longissimus dorsi muscle指标
Item杂交和牛
Hybrid Wagyu cattle平凉红牛
Pingliang Red cattle西门塔尔牛
Simmental cattleP 干物质 Dry matter/% 41.05 ± 3.07a 35.85 ± 5.31b 25.71 ± 0.43c 0.000 粗脂肪 Crude fat/% 20.79 ± 4.27a 18.55 ± 5.46a 1.83 ± 0.36b 0.000 粗灰分 Ash/% 0.91 ± 0.13b 0.93 ± 0.05b 1.13 ± 0.05a 0.001 粗蛋白 Crude protein/% 17.39 ± 2.31b 18.62 ± 2.05b 21.33 ± 1.54a 0.010 2.3 氨基酸组成分析
在背最长肌中均检测到了17种氨基酸，其中必需氨基酸(EAA) 7种，非必需氨基酸(NEAA) 10种(表4)。平凉红牛组和西门塔尔牛组的氨基酸总量(TAA)和必需氨基酸(EAA)、甜味氨基酸(SAA)含量均显著高于杂交和牛组(P < 0.05)，其中平凉红牛组含量最高。平凉红牛组的7种EAA含量均显著高于杂交和牛组(P < 0.05)。平凉红牛和西门塔尔牛组的丝氨酸(Ser)、组氨酸(His)、精氨酸(Arg)等NEAA含量也显著高于杂交和牛组(P < 0.05)。平凉红牛组的EAA/TAA (40.15%)、SAA/TAA (34.89%)和EAA/NEAA (67.04%)均高于杂交和牛组和西门塔尔牛组，而其DAA/TAA (41.56%)最低。
表 4 背最长肌氨基酸组成分析Table 4. Analysis of Amino acid content of longissimus dorsi指标
Parameter氨基酸
Amino acid杂交和牛
Hybrid wagyu cattle平凉红牛
Pingliang red cattle西门塔尔牛
Simmental cattleP 必需氨基酸 (EAA)
Essential amino
acid / (mg·g−1)缬氨酸 Valine (Val) 9.10 ± 0.60b 11.80 ± 0.90a 10.10 ± 0.50b 0.007 蛋氨酸 Methionine (Met) 0.30 ± 0.10b 1.20 ± 0.50a 0.40 ± 0.10b 0.020 苏氨酸 Threonine (Thr) 9.80 ± 0.50b 12.40 ± 0.80a 11.50 ± 0.30a 0.004 异亮氨酸 Isoleucine (Ile) 9.10 ± 0.60c 12.00 ± 0.80a 10.50 ± 0.40b 0.003 亮氨酸 Leucine (Leu) 15.40 ± 0.80c 21.40 ± 1.30a 18.20 ± 1.20b 0.002 苯丙氨酸 Phenylalanine (Phe) 7.60 ± 0.40c 10.80 ± 0.70a 8.70 ± 0.40b 0.001 赖氨酸 Lysine (Lys) 16.40 ± 0.80c 21.40 ± 0.50a 18.30 ± 0.40b 0.000 非必需氨基酸 (NEAA)
Nonessential amino
acid / (mg·g−1)天冬氨酸 Asparagine (Asp) 23.60 ± 0.30 22.60 ± 1.80 23.10 ± 1.70 0.695 谷氨酸 Glutamic acid (Glu) 34.40 ± 1.40b 34.90 ± 0.80b 38.40 ± 1.20a 0.011 丝氨酸 Serine (Ser) 8.90 ± 0.30b 10.50 ± 0.90a 10.40 ± 0.30a 0.024 甘氨酸 Glycine (Gly) 7.30 ± 0.40b 10.50 ± 1.30a 0.09 ± 1.00ab 0.017 组氨酸 Hlstidine (His) 6.60 ± 0.40b 7.80 ± 0.70a 0.08 ± 0.40a 0.032 精氨酸 Argnine (Arg) 12.60 ± 0.50b 15.80 ± 0.50a 15.30 ± 0.80a 0.001 半胱氨酸 Cysteine (Cys) 0.10 ± 0.00 0.10 ± 0.10 0.10 ± 0.00 0.422 丙氨酸 Alanine (Ala) 11.50 ± 0.50c 14.10 ± 0.40a 13.10 ± 0.30b 0.001 脯氨酸 Proline (Pro) 6.90 ± 0.20b 10.20 ± 1.30a 8.80 ± 1.30ab 0.025 酪氨酸 Tyrosine (Tyr) 6.40 ± 0.40c 9.10 ± 0.70a 7.60 ± 0.30b 0.002 总氨基酸 Total amino acids (TAA) 186.20 ± 7.90c 226.40 ± 7.10a 211.50 ± 3.40b 0.001 非必需氨基酸 NEAA 118.40 ± 4.30b 135.60 ± 3.70a 133.80 ± 2.10a 0.002 必需氨基酸 EAA 67.80 ± 3.70c 90.90 ± 4.40a 77.70 ± 2.20b 0.001 鲜味氨基酸 Delicious amino acids (DAA) 86.00 ± 3.00b 94.10 ± 0.90a 94.20 ± 1.60a 0.004 甜味氨基酸 Sweet amino acids (SAA) 60.70 ± 2.80b 79.00 ± 5.20a 71.20 ± 3.50a 0.004 EAA/TAA/% 36.41 40.15 36.74 − DAA/TAA/% 46.19 41.56 44.54 − SAA/TAA/% 32.60 34.89 33.66 − EAA/NEAA/% 57.26 67.04 58.07 − 2.4 脂肪酸组成分析
2.4.1 饱和脂肪酸含量分析
在背最长肌中共检测到13种饱和脂肪酸，其中奇数饱和脂肪酸5种，偶数饱和脂肪酸8种(表5)。在奇数饱和脂肪酸中，西门塔尔牛组十五烷酸(C15:0)和二十三烷酸(C23:0)的含量显著高于杂交和牛组(P < 0.05)，而二十一烷酸(C21:0)的含量正好相反。在偶数饱和脂肪酸中，西门塔尔牛组肉豆蔻酸(C14:0)和花生酸(C20:0)的含量显著高于杂交和牛组(P < 0.05)，3组间的棕榈酸(C16:0)含量差异显著(P < 0.05)，西门塔尔牛组最高。
表 5 背最长肌饱和脂肪酸含量分析Table 5. Analysis of unsaturated fatty acid content of longissimus dorsimg·g−1 脂肪酸
Fatty acid杂交和牛
Hybrid wagyu cattle平凉红牛
Pingliang red cattle西门塔尔牛
Simmental cattleP 丁酸 C4:0 1.40 ± 0.10 1.50 ± 0.10 1.50 ± 0.10 0.714 癸酸 C10:0 0.40 ± 0.00 0.40 ± 0.00 0.30 ± 0.00 0.230 月桂酸 C12:0 0.50 ± 0.00 0.50 ± 0.00 0.40 ± 0.00 0.156 十三烷酸 C13:0 0.50 ± 0.00 0.50 ± 0.00 0.50 ± 0.00 0.711 肉豆蔻酸 C14:0 25.30 ± 1.00b 27.60 ± 0.90b 30.60 ± 1.10a 0.010 十五烷酸 C15:0 2.70 ± 0.10b 3.50 ± 0.30b 5.70 ± 0.60a < 0.001 棕榈酸 C16:0 226.00 ± 2.00c 240.10 ± 3.10b 275.70 ± 4.30a < 0.001 十七烷酸 C17:0 7.30 ± 0.30b 9.20 ± 0.70a 7.80 ± 0.40b 0.034 硬脂酸 C18:0 187.20 ± 3.00 183.80 ± 7.10 186.30 ± 3.50 0.883 花生酸 C20:0 0.60 ± 0.10b 0.90 ± 0.10a 1.20 ± 0.10a 0.020 二十一烷酸 C21:0 4.40 ± 0.40a 3.80 ± 0.40a 2.90 ± 0.20b 0.021 山嵛酸 C22:0 0.30 ± 0.00 0.30 ± 0.00 0.40 ± 0.00 0.442 二十三碳酸 C23:0 1.50 ± 0.10c 2.50 ± 0.30b 4.20 ± 0.40a < 0.001 2.4.2 不饱和脂肪酸含量分析
在背最长肌中共检测出17种不饱和脂肪酸，其中单不饱和脂肪酸9种，多不饱和脂肪酸8种(表6)。在单不饱和脂肪酸中，杂交和牛组的肉豆蔻烯酸(C14:1)、反式油酸(C18:1n9t)、顺-11-二十碳烯酸(C20:1)、顺芥子酸甲酯(C22:1n9)、神经酸(C24:1)含量显著高于平凉红牛和西门塔尔牛组(P < 0.05)，3组间的顺-10-十五碳烯酸(C15:1)的含量差异显著(P < 0.05)。在多不饱和脂肪酸中，杂交和牛组4种脂肪酸的含量均显著高于平凉红牛和西门塔尔牛组(P < 0.05)，包括亚油酸(C18:2n6c)、顺-11, 14-二十碳二烯酸(C20:2)、顺-13, 16-二十二碳二烯酸(C22:2)和二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic Acid, DHA) (C22:6n3)，3组间的α-亚麻酸(C18:3n3)的含量差异显著(P < 0.05)。
表 6 背最长肌不饱和脂肪酸含量分析Table 6. Analysis of saturated satiety fatty acid content of longissimus dorsimg·g−1 脂肪酸
Fatty acid杂交和牛
Hybrid wagyu cattle平凉红牛
Pingliang red cattle西门塔尔牛
Simmental cattleP 肉豆蔻烯酸 C14:1 5.40 ± 0.30a 3.60 ± 0.10b 3.40 ± 0.10b 0.005 顺-10-十五碳烯酸 C15:1 4.50 ± 0.20a 3.20 ± 0.30b 2.00 ± 0.10c < 0.001 棕榈烯酸 C16:1 27.40 ± 1.20 24.40 ± 0.90 25.50 ± 1.40 0.246 顺-10-十七碳烯酸 C17:1 7.20 ± 0.10a 6.70 ± 0.10a 4.90 ± 0.10b < 0.001 反式油酸 C18:1n9t 20.20 ± 1.40a 15.80 ± 1.10b 14.30 ± 0.90b 0.009 油酸 C18:1n9c 371.40 ± 1.10 372.70 ± 1.20 369.50 ± 1.20 0.167 顺-11-二十碳烯酸 C20:1 3.30 ± 0.40a 2.00 ± 0.20b 1.30 ± 0.10b 0.001 顺芥子酸甲酯 C22:1n9 0.40 ± 0.00a 0.20 ± 0.00b 0.20 ± 0.00b < 0.001 神经酸 C24:1 4.00 ± 0.30a 2.00 ± 0.20b 1.50 ± 0.00b < 0.001 反式亚油酸 C18:2n6t 3.20 ± 0.20a 3.10 ± 0.30a 2.40 ± 0.00b < 0.001 亚油酸 C18:2n6c 66.50 ± 1.30a 50.20 ± 0.80b 50.10 ± 0.80b < 0.001 γ-亚麻酸 C18:3n6 1.40 ± 0.00 1.30 ± 0.00 1.30 ± 0.00 0.078 α-亚麻酸 C18:3n3 13.70 ± 0.00a 9.10 ± 0.20b 6.70 ± 0.20c 0.003 顺-11，14-二十碳二烯酸 C20:2 0.60 ± 0.00a 0.03 ± 0.00b 0.30 ± 0.00b 0.002 顺-8，11，14-二十碳三烯酸 C20:3n6 5.20 ± 0.10a 4.10 ± 0.20b 3.30 ± 0.00c < 0.001 顺-13，16-二十二碳二烯酸 C22:2 0.60 ± 0.00a 0.30 ± 0.00b 0.20 ± 0.00b < 0.001 DHA C22:6n3 6.00 ± 0.20a 3.60 ± 0.10b 3.40 ± 0.00b < 0.001 2.4.3 总脂肪酸含量分析
背最长肌总脂肪酸含量分析发现，杂交和牛组多不饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和n6多不饱和脂肪酸的含量显著高于平凉红牛和西门塔尔牛组(P < 0.05) (表7)。3组中n3多不饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的含量有显著差异(P < 0.05)，其中杂交和牛组最高，西门塔尔牛组最低，而饱和脂肪酸和n6多不饱和脂肪酸/n3多不饱和脂肪酸 (n6/n3)的含量则相反。
表 7 背最长肌总脂肪酸含量分析Table 7. Analysis of total fatty acid content of longissimus dorsimg·g−1 脂肪酸
Fatty acid杂交和牛
Hybrid wagyu cattle平凉红牛
Pingliang red cattle西门塔尔牛
Simmental cattleP 饱和脂肪酸 Saturated fatty acid (SFA) 457.90 ± 3.70c 480.10 ± 6.70b 517.50 ± 2.50a < 0.001 不饱和脂肪酸 Unsaturated fatty acid (UFA) 540.80 ± 1.90a 501.20 ± 2.00b 480.90 ± 2.00c < 0.001 多不饱和脂肪酸 Polyunsaturated fatty acids (PUFA) 97.20 ± 1.30a 71.70 ± 0.80b 67.90 ± 0.90b < 0.001 单不饱和脂肪酸 Monounsaturated fatty acids (MUFA) 443.60 ± 0.90a 429.50 ± 1.50b 422.10 ± 2.60b < 0.001 单不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸 (MUFA/SFA) 0.97 ± 0.03a 0.90 ± 0.01b 0.82 ± 0.01c < 0.001 多不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸 (PUFA/SFA) 0.21 ± 0.00a 0.15 ± 0.00b 0.13 ± 0.00c < 0.001 n3多不饱和脂肪酸 (n3-PUFA) 19.70 ± 0.50a 12.50 ± 0.20b 10.30 ± 0.20c < 0.001 n6多不饱和脂肪酸 (n6-PUFA) 76.40 ± 1.40a 58.70 ± 0.80b 57.10 ± 0.90b < 0.001 n6多不饱和脂肪酸/n3多不饱和脂肪酸 (n6-PUFA/n3-PUFA) 3.90 ± 0.15c 4.71 ± 0.10b 5.54 ± 0.18a < 0.001 3. 讨论
3.1 不同肉牛品种(杂交组合)的肉品质与营养成分特征
肉色是评价牛肉品质的重要指标，受牛的品种、年龄以及储藏时间的影响[18]。经24 h排酸后，平凉红牛和杂交和牛的红度(a*24 h)值显著高于西门塔尔牛，表现出高端牛肉的基本特点。牛肉的失水率、熟肉率与剪切力决定了肌肉的系水力和嫩度[19-20]，大理石花纹评分与肌内脂肪正相关[21]， 剪切力受肌内脂肪含量、肌纤维粗细、肌纤维密度等的影响，较高的脂肪含量可以提高牛肉的嫩度[22]，本研究中平凉红牛和杂交和牛较高的C18:2n6c、C18:1n9c、C18:1n9t含量可能是这两种牛肉具有更好的大理石花纹评分、L*、b*和嫩度(剪切力)的重要原因[23]。pH主要取决于肌肉中的乳酸含量，可以反映牛屠宰后肌糖原的酵解速度和强度[24]，与肌肉的肉色、嫩度、多汁性和适口性密切相关，本研究中西门塔尔牛pH 45 min和pH 24 h均高于平凉红牛组和杂交和牛组，说明平凉红牛组和杂交和牛屠宰后24 h内肌糖原酵解速率更高。剪切力是评定肉嫩度的重要口感指标，与肌肉pH显著相关[25]，西门塔尔牛组剪切力最高，这与pH的变化相一致，说明肌肉糖原酵解能力会明显影响肉的嫩度。平凉红牛的剪切力、失水率、熟肉率、大理石花纹评分在3个群体中处于居中水平，其嫩度与杂交和牛还有一定差距，但优于西门塔尔牛。就肌内脂肪含量而言，平凉红牛和杂交和牛显著高于西门塔尔牛，这与前面大理石花纹评价一致，说明这两个群体脂肪沉积能力出众，奠定了生产高端雪花肉的基础。
3.2 不同肉牛品种(杂交组合)的氨基酸组成及含量特征
肌肉中的氨基酸种类与含量直接影响着蛋白质品质，其中必需氨基酸是评价蛋白质营养水平的主要指标[26-27]。联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO) 和世界卫生组织 (World Health Organization, WHO)推荐人类食物中理想的EAA/TAA为40%，EAA/NEAA超过60% [28]，本研究中，平凉红牛背最长肌的必需氨基酸/总氨基酸(EAA/TAA)和必需氨基酸/非必需氨基酸(EAA/NEAA)值分别为40.15%和67.04%，而郏县红牛背最长肌中的必需氨基酸含量仅占总氨基酸的29.59%、非必需氨基酸占总氨基酸的42.86%[29]。引入肉牛品种安格斯牛、利木赞牛、西门塔尔牛分别同宁夏黄牛进行杂交，在后代杂交公牛背最长肌中，EAA/TAA和EAA/NEAA分别介于39.05%～39.65%和64.08%～65.86% [30]，本研究中的杂交和牛和西门塔尔牛的EAA/TAA和EAA/NEAA值均低于这一水平。由此可见，平凉红牛背最长肌中的EAA/TAA和EAA/NEAA值高于当前研究和报道的其他牛群体，与FAO/WHO推荐的理想氨基酸模式基本一致。
肌肉氨基酸中的丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、亮氨酸、β-丙氨酸、脯氨酸和苏氨酸等是肉香味的必需前体物，如果这些氨基酸含量提高，则预示着肉品风味的改善[31]。谷氨酸和天冬氨酸对肉的香味起主导作用[32]。呈味氨基酸的含量及组成是评价蛋白质营养价值高低的重要指标，对肉中蛋白质的营养价值有直接影响[33]。平凉红牛背最长肌SAA中的丙氨酸、脯氨酸、赖氨酸以及DAA中的异亮氨基酸含量均显著高于杂交和牛和西门塔尔牛，且SAA和DAA含量均显著高于杂交和牛。而锦江黄牛、吉安黄牛、广丰黄牛的鲜味氨基酸(DAA)和甜味氨基酸(SAA)含量分别介于51.8～54.7和46.6～49.0 mg·g−1 [34]。由此可见，平凉红牛背最长肌中高水平的SAA和DAA优势，保证了其肉质的优良风味和口感，为其生产高端牛肉奠定了基础。
3.3 不同肉牛品种(杂交组合)的脂肪酸组成及含量特征
肌肉中脂肪酸的组成和含量对肉品风味的形成极为重要，也与人体健康密切相关[35-36]。SFA影响低密度脂蛋白与高密度脂蛋白在血液中的含量，从而会诱发心血管疾病，尤其是冠状动脉硬化疾病的几率[37-40]，其中的肉豆蔻酸(C14:0)和棕榈酸(C16:0)等均能导致体内胆固醇升高[38]。本研究中平凉红牛的SFA含量(48.01%)介于杂交和牛(45.79%)和西门塔尔牛(51.75%)之间，比起西门塔尔牛略好，但不如杂交和牛。国内其他地方牛品种的SFA含量也在40%以上，但均低于50%[41-43]。
相比较饱和脂肪酸而言， MUFA对人体健康有益，相关的风味物质受氧化产物的影响，产生浓郁的肉香味，可提高牛肉的口感[44]。特别是油酸(C18:1n9c)有降低血液胆固醇、促进脂肪酸吸收的作用[45-46]。平凉红牛的MUFA含量(42.95%)低于杂交和牛(44.36%)，略高于西门塔尔牛(42.21%)，但其油酸(C18:1n9c)含量(37.27%)高于杂交和牛(37.14%)和西门塔尔牛(36.95%)，所以从油酸的角度来看，平凉红牛也具有生产优质肉的潜力。多不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值(P/S)以及n6多不饱和脂肪酸与n3多不饱和脂肪酸的比值(n6/n3)是衡量肉品营养价值的重要参数[47]，P/S值作为评价脂肪营养价值的一个参考，一些学者认为P/S值越高越好[48]。早胜牛的P/S值在0.10～0.22 [49]。本研究中，平凉红牛、杂交和牛、西门塔尔牛的P/S值分别为0.15、0.21、0.13，平凉红牛的P/S值虽然低于杂交和牛，但高于西门塔尔牛。n6/n3比值偏高会加快炎症的发生[50]，适宜比值应为4～6[51] ，高n6/n3比值对人体有害，越接近1的比值则表现出对人体更好的保护作用[52]，本研究中，平凉红牛的n6/n3值为4.71，更接近n6/n3适宜比值范围之内的中间值。
4. 结论
本研究结果表明，平凉红牛的剪切力、失水率、熟肉率以及肌间脂肪与杂交和牛存在一定差距，但优于西门塔尔牛；在3个肉牛群体中，平凉红牛背最长肌中甜味氨基酸含量最高，这保证了平凉红牛肉质的优良口感和风味，而平凉红牛的脂肪酸组成在降低胆固醇、保护人体健康方面也更具优势。总体而言，平凉红牛在肉品质、脂肪酸和氨基酸组成等方面相比西门塔尔牛具有很大优势，已接近杂交和牛。
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图 2 建模生境因子对高原鼠兔有效洞口密度的影响效应
图中实线为影响效应的变化曲线，阴影部分为95%置信区间，纵坐标括号里的数字是定义的自由度。
Figure 2. Modeling the effect of habitat factors on the density of available burrows in plateau pika
The solid line in the figure represents the change curve of the influence effect, the dashed area represents the 95% confidence interval. The ordinate numbers in parentheses are the defined degrees of freedom.
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图 3 误差分析图
黑色虚线(δ = 20%) 20%的误差区间；灰色虚线(δ = 10%)为10%的误差区间；黑色方块为预测数值。
Figure 3. Error analysis chart
The dashed black line (δ = 20%) represents an error interval of 20%, the dotted grey line (δ = 10%) represents a 10% margin of error, and the black squares represent the predicted values.
表 1 生境因子基本特征(n = 28)
Table 1 Basic characteristics of habitat factors (n = 28)
生境因子
Habitat factor最小值
Minimum最大值
Maximum平均值
Mean方差
Variance土壤硬度 Soil hardness/N 26.52 54.28 41.09 ± 1.56 8.25 土壤电导率 Soil electrical conductivity/(ds∙m−1) 0.01 0.19 0.08 ± 0.01 0.06 土壤温度 Soil temperature/℃ 10.30 25.38 17.17 ± 0.97 5.15 土壤含水量 Soil moisture content/(m3∙m−3) 0.04 0.41 0.21 ± 0.02 0.12 土壤容重 Soil bulk density/(kg∙cm−3) 0.47 1.61 1.04 ± 0.06 0.30 海拔 Elevation/m 3 031.00 4 699.00 3 842.54 ± 102.94 544.70 坡度 Slope/° 0 14.20 6.03 ± 0.80 4.26 植被高度 Vegetation height/cm 1.51 15.43 6.28 ± 0.81 4.29 植被盖度 Vegetation coverage/% 0.20 0.99 0.69 ± 0.05 0.26 地上生物量 Above ground biomass/(g∙m−2) 5.58 135.65 47.39 ± 7.09 37.51 年均温 Annual average temperature/℃ −4.44 3.67 −0.59 ± 0.50 2.62 年均降水量 Annual precipitation/mm 238.92 737.69 457.65 ± 23.94 126.70 年均相对湿度 Annual relative humidity/% 49.26 64.64 55.32 ± 0.94 4.97 年均太阳辐射 Annual solar radiation/(MJ∙m−2) 6 459.61 7 475.52 6 948.91 ± 60.20 318.57 年均风速 Annual average wind speed/(m∙s−1) 1.23 3.76 2.30 ± 0.14 0.72 公路距离 Road distance/km 0.03 1.56 0.36 ± 0.10 0.52 有效洞口密度 Effective burrow density/(burrow·m−2) 0.06 0.36 0.21 ± 0.02 0.09 
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表 2 高原鼠兔栖息地生境因子特征值及累积贡献率
Table 2 Characteristic values and cumulative contribution rates of habitat factors in plateau pika habitats
类项
Item成分
Composition特征值
Eigenvalue方差百分比
Percentage of variance/%累积贡献率
Cumulative rate/%初始特征值及贡献率
Initial eigenvalue and contribution ratePC1 4.07 25.42 25.42 PC2 3.14 19.59 45.01 PC3 1.97 12.34 57.35 PC4 1.76 11.03 68.37 PC5 1.46 9.14 77.51 PC6 0.94 5.86 83.37 PC7 0.71 4.44 87.81 PC8 0.49 3.04 90.85 PC9 0.42 2.62 93.47 PC10 0.31 1.94 95.40 PC11 0.25 1.54 96.95 PC12 0.17 1.09 98.03 PC13 0.13 0.83 98.87 PC14 0.11 0.66 99.52 PC15 0.05 0.30 99.82 PC16 0.03 0.18 100.00 提取特征值及贡献率
Extract eigenvalue and contribution ratePC1 4.07 25.42 25.42 PC2 3.14 19.59 45.01 PC3 1.97 12.34 57.35 PC4 1.76 11.03 68.37 PC5 1.46 9.14 77.51
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表 3 高原鼠兔栖息地旋转因子载荷矩阵
Table 3 Rotation factor loading matrix of plateau pika habitat
生境因子
Habitat factor成分 Composition PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 土壤容重 Soil bulk density 0.83 0.07 −0.07 −0.11 −0.34 土壤含水量 Soil moisture content −0.19 −0.80 0.10 0.21 0.23 土壤温度 Soil temperature 0.16 0.29 0.64 0.43 0.02 土壤电导率 Soil electrical conductivity −0.67 −0.61 −0.17 −0.02 0.08 土壤硬度 Soil hardness 0.05 0.01 0.09 −0.10 −0.85 植被盖度 Vegetation coverage −0.05 −0.09 0.06 0.73 0.09 地上生物量 Above ground biomass −0.28 0.17 0.84 0.14 0.06 植被高度 Vegetation height −0.85 0.32 0.67 0.11 −0.11 坡度 Slope −0.06 −0.05 0.20 −0.01 0.67 海拔 Elevation 0.92 0.06 −0.03 −0.22 0.20 地表温度 Surface temperature 0.13 −0.20 0.77 −0.32 0.19 相对湿度 Relative humidity −0.12 0.83 0.30 0.11 0.12 太阳辐射 The sun’s radiation 0.47 −0.07 −0.18 −0.06 −0.09 平均风速 Average wind speed 0.14 −0.19 0.01 −0.79 −0.33 年均温 Annual average temperature −0.20 −0.16 0.05 0.87 −0.27 公路距离 Road distance −0.04 0.65 0.12 −0.01 0.59
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表 4 GAM最优模型中各建模因子的平滑函数自由度及显著性
Table 4 Significance of smooth terms of the modeling factors in GAM
模型
Model自由度 df F P 显著性
Significance估计值
Estimated参考值
ReferencesVh 4.683 5.556 8.540 1.06 × 10−5 *** Tem 3.244 3.881 5.078 0.002 380 ** Sd 1.000 1.000 18.053 0.000 125 *** Ele 5.662 6.198 12.991 1.56 × 10−7 *** Ele表示海拔；Sd表示土壤硬度；Vh表示植被高度；Tem表示年均温度。
Where Ele is the altitude, Sd is the soil hardness, Vh is the vegetation height, and Tem indicates the average annual temperature. *, P < 0.05; **, P < 0.01; ***, P < 0.001.
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