60Co-γ射线辐照对紫云英生长及利用的影响
为探究60Co-γ射线对紫云英(Astragalus sinicus)种子的诱变效应，明确适合紫云英翻压利用及生长的辐照剂量，本研究以紫云英种子为试验材料，采用不同60Co-γ射线辐照剂量[0 (CK)、300、500、700 Gy]处理种子，观察比较紫云英的养分吸收特性、发芽率和田间生长状况。结果表明，辐射处理可提高紫云英盛花期的氮(N)含量，500 Gy处理盛花期N含量最高。在等N投入量下，与CK相比，500 Gy处理的翻压量可减少2 063 kg·hm−2，便于机械翻压操作。与CK相比，辐照处理的出苗数、株高等多项指标均呈降低趋势，高辐照剂量700 Gy处理的鲜草产量和种子产量均显著降低(P < 0.05)，500 Gy处理的各项指标与CK最为接近，且相差较小。综上，用500 Gy的 60Co-γ射线辐照紫云英种子，提高了单位质量的氮素含量，便于盛花期轻简翻压利用。
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绿肥作为我国重要的有机肥资源，在耕地质量提升、化肥减量、促进农业绿色发展等方面发挥着重要作用。通常，在冬闲时期种植绿肥，于盛花期通过翻压入土的方式进行利用，一般通过畜犁、旋耕机等方式进行操作[1-2]。绿肥翻压的人工成本会影响绿肥的推广应用，翻压量过多，不利于机械化粉碎操作[3-4]。同时，因绿肥本身富含氮(N)、磷(P)、钾(K)等养分[5]，过多腐解后易产生制酸的H+，形成局部还原环境，不利于后季水稻(Oryza sativa)生长[6-7]。而翻压量太少，带入的养分又未达作物正常需求量，影响后季水稻产量。N素作为水稻生长所需最多的元素之一，翻压含N量较高的绿肥可为后续水稻生长提供更多持续稳定的N素吸收。因此，提高绿肥单位质量的N含量，对于减少翻压量，以及绿肥轻简化利用有着重要意义。
60Co-γ射线是辐照育种中常见的射线，在品种选育方面有重大潜力，这主要与辐照可以改变种胚结构[8]，影响幼苗细胞分裂[9]以及各项生理生化指标[10]等有关，这些细胞、器官等形态的改变是后续作物生长发育产生变异的潜在原因[11]。前人研究表明，用60Co-γ射线处理小麦(Triticum aestivum)种子，可以筛选出抗旱性较好的品种[12]。刘宝海等[13]研究表明用60Co-γ射线处理水稻种子，可以快速选育出广适应性的水稻新品种。但由于60Co-γ射线具有较强的穿透性[14]，其对种子幼苗的后续生长会产生双面影响。研究发现，采用60Co-γ射线辐照作物种子，种子幼苗会出现矮小、叶片萎缩等现象[15]。也有研究发现，在合适的辐照剂量下，对幼苗生长有促进作用。袁帅等[10]研究表明，50和100 Gy剂量下，扁穗雀麦(Bromus catharticus)种子萌发和幼苗生长表现最优。李慧等[16]研究表明，用60Co-γ射线处理扁蓿豆(Melilotoides ruthenicus)种子后，初花期花序花朵数的增加，可提高成熟期产量构成因子，且在600和800 Gy处理下种子产量有所增加。种子生长发育状况是响应辐照效应的重要依据，探究60Co-γ射线辐照对紫云英(Astragalus sinicus)种子萌发及后续生长状况的影响，可为明确合适的辐照剂量提供理论基础。同时，受到辐照的影响，紫云英的养分吸收特性是否也会随之改变有待进一步探明，围绕生产中对紫云英氮素含量要求高，翻压量适中的需求，假设辐照诱变改变紫云英的生理形状，在不同剂量的辐照诱变下，紫云英单位质量的氮素含量会发生变化。截至目前，前人研究60Co-γ射线辐照种子研究大都集中于种子幼苗生长、作物诱变效应和特定基因表达[17]等方面，对辐照处理后种子的后续田间全生长发育涉及较少，且研究60Co-γ射线辐照绿肥作物的鲜见报道。因此，本试验采用60Co-γ射线辐照的方法，观察不同辐照剂量对紫云英的养分吸收、发芽率、出苗数、农艺性状及产量性状的影响。通过探明辐照对紫云英生长发育的影响，以提升紫云英盛花期单位质量的N含量为目标，筛选出适合紫云英利用及生长发育的最佳辐照剂量，以期为绿肥诱变育种提供参考依据，为我国绿肥生产利用的轻简化提供技术支撑。
1. 材料与方法
1.1 供试材料与试验地点
选用南方地区常用紫云英品种‘湘紫1号’，由该品种选育单位(湖南省土壤肥料研究所)提供。
田间试验于2021年10月在湖南省土壤肥料研究所盆栽场模拟池进行，试验地属于季风气候区，年降水量在1 380 mm左右，平均气温为16.8 ℃。供试土壤为第四纪沙土发育而来的河沙泥。试验前土壤基础理化性质如下：pH 5.90，有机质34.3 g·kg−1，全氮2.17 g·kg−1，全磷1.40 g·kg−1，全钾23.5 g·kg−1，碱解氮211 mg·kg−1，有效磷65.0 mg·kg−1，速效钾161 mg·kg−1。
1.2 试验设计
辐照处理：取同一批外观整齐、均匀饱满的紫云英种子，在湖南省核农学与航天育种研究所进行辐照，采用60Co-γ射线进行辐照，辐照所用剂量率为12.43 Gy·min−1，辐照剂量分别为0 (CK)、300、500、700 Gy，每个辐照剂量所用种子0.5 kg，每个辐照剂量设置3次重复。
试验设计：采用池栽小区试验，小区面积为2.25 m2，共4个处理，每个处理3次重复，随机区组排列。每个小区播种量为6.72 g (参照田间紫云英播种量为30 kg·hm−2折算)，条播，每小区设置4行。紫云英生长季节不施用任何肥料，其他措施同当地紫云英大田管理保持一致。
1.3 测定项目及方法
养分含量测定：取盛花期样品，采用常规化学分析方法[18]，用全自动流动分析仪测定全氮、全磷，用H2SO4-H2O2消煮后，全氮用水杨酸钠法测定，全磷用钼锑抗比色法测定。全钾则使用火焰光度计法测定。
发芽率、出苗数：从每份种子中随机取100粒种子放到培养皿中，每个处理3次重复，于恒温培养箱里观察各处理的发芽状况(以胚根突破种皮且长度为种子长度一半为标准[19])，每天统计各处理种子发芽数量，连续统计7 d；从田间种子开始出苗时(以两片子叶完全展开为标准[20])，记录各处理在第1、3、5、7 天田间出苗数量。
发芽率 = (发芽种子数/供试种子数) × 100%。
盛花期农艺性状和鲜草产量：于2022年3月下旬，在紫云英盛花期考察生长状况，测定株高、茎粗，同时对每个小区的两行紫云英进行鲜草收获测产，测产后于室内烘箱烘干用于测定养分含量。
成熟期产量性状：其余两行在紫云英成熟期进行收获测产，各取10株用于考种，其余将种子脱下，测定种子产量。
1.4 数据分析
数据采用Excel 2003处理，运用SPSS 25.0进行统计检验和方差分析，不同处理间用Duncan法检验0.05水平上的差异显著性，Origin软件作图。
2. 结果与分析
2.1 辐照对养分含量和等养分下所需翻压量的影响
各处理间盛花期N、P和K含量均无显著差异(P > 0.05) (表1)。但与CK相比，辐照处理可提高紫云英盛花期N含量0.8%～7.3%。基于等N投入下(72 kg·hm−2)，与CK相比，500 Gy处理所需翻压量最少，可减少2 063 kg·hm−2。
表 1 不同处理盛花期的养分含量和等养分下所需翻压量Table 1. Nutrient content at flowering stage under different treatments and required incorporation amounts under equal nutrient inputs处理
Treatment/Gy含量 Content/(g·kg−1) 等N投入下所需的翻压量
Amount of rollover required
under equal N input/(kg·hm−2)N P K 0 (CK) 24.5 ± 1.7a 2.4 ± 0.4a 32.0 ± 2.8a 29 520 ± 2 098a 300 25.1 ± 2.3a 2.3 ± 0.6a 27.3 ± 3.2a 28 822 ± 2 558a 500 26.3 ± 1.7a 2.5 ± 0.1a 26.8 ± 4.2a 27 457 ± 1 840a 700 24.7 ± 1.4a 2.3 ± 0.3a 29.1 ± 6.2a 29 225 ± 1 647a 不同小写字母表示各处理间差异显著(P < 0.05)；下同。等N投入是基于当地大田投入量计算而来，当地大田紫云英盛花期鲜重翻压量为22 500 kg·hm−2，紫云英的鲜重含水量为90%，氮含量约为32 g·kg−1，可知投入总氮为72 kg·hm−2。
Different lowercase letters indicate significant differences between treatments at the 0.05 level; This is applicable for the following figures as well. The N input is calculated based on the local field input. The fresh heavy incorporation amounts in the local field during the flowering period is 22 500 kg·hm−2, the water content of fresh heavy material is 90%, and the N content in Chinese milk vetch is about 32 g·kg−1. The total N input is 72 kg·hm−2.2.2 辐照对紫云英种子发芽率、出苗数的影响
与CK相比，300和500 Gy辐照对紫云英种子发芽率无显著影响(P > 0.05), 700 Gy显著低于CK处理(P < 0.05) (图1)。所有处理中，CK的发芽率和出苗数最高，随着辐照剂量的增加，发芽率呈下降趋势。在出苗的第1 天，CK出苗数显著高于其他处理，第3、5、7 天中，各处理间的出苗数无显著差异。其中500 Gy处理与CK处理出苗数基本一致。
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图 1 辐照剂量对发芽率和出苗数的影响Figure 1. Influence of irradiation dose on germination rate and number of seedlings2.3 辐照对紫云英盛花期农艺性状和鲜草产量的影响
与CK相比，辐照均降低了紫云英盛花期的株高、茎粗和鲜草产量，具体表现为CK > 500 Gy > 300 Gy > 700 Gy (图2)。与CK相比，辐照处理的株高显著降低了27.0%～41.6% (P < 0.05)，茎粗降低了3.0%～16.3%，鲜草产量降低了5.9%～43.9%。其中，700 Gy处理的株高、茎粗和鲜草产量表现最差。500 Gy处理的株高、茎粗和鲜草产量表现与CK相差较小。
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图 2 不同处理盛花期的农艺性状和鲜草产量Figure 2. Agronomic characters and yield of fresh grass at flowering stage under different treatments2.4 辐照对紫云英成熟期产量性状的影响
辐照对紫云英成熟期的产量性状指标有一定影响，各项指标均表现出CK > 500 Gy > 300 Gy > 700 Gy (图3)。与CK相比，辐照处理的每株荚果数、每荚粒数和种子产量均降低，其中700 Gy处理植株表现最差，每株荚果数、每荚粒数和种子产量分别显著降低了50.4%、35.9%和64.8% (P < 0.05)。与CK相比，500 Gy处理的每株荚果数、每荚粒数和种子产量均无显著差异(P > 0.05)。
3. 讨论
在我国农业生产上，绿肥翻压还田是提升土壤肥力、替代部分化学肥料的有效措施[21-22]。相关研究表明，绿肥利用后，后续作物水稻、烟草(Nicotiana tabacum)等作物生产中可以减少氮肥用量20～30% [23-24]。翻压量和绿肥单位质量的N含量是影响绿肥翻压利用的重要因素，考虑到实际生产要求，在不减少总N量投入下，翻压量的减少更便于绿肥翻压利用。闫锋等[25]研究表明，60Co-γ辐照糜子(Panicum miliaceum)种子后，对其出苗率、株高和鲜草重有明显抑制作用，本研究中，与CK相比，辐照处理同样降低了紫云英种子的发芽率、出苗数、株高、鲜草重等多项指标，这与前人研究结果一致。任文静等[26]研究发现，紫云英株系的适当缩减更利于地上部养分积累，本研究中，与CK相比，500 Gy处理的株高等农艺性状有所下降，而降低幅度较小，可能是该处理N、P含量得以提高的潜在原因。同时，辐射之所以能提高紫云英盛花期的N含量，可能也与辐射改变了种子内在的生理生化作用和叶绿素含量有关[27-28]。此外，本研究中，各处理间的N、P、K含量均无显著差异，这其实与紫云英的固氮效果密切相关，同一品种的紫云英其根瘤菌固氮效果受土壤环境影响很小[29]。结合实际生产需求，基于当地大田紫云英翻压量带入的养分计算下，在保证总N量不变条件下，500 Gy处理的翻压量最少，与CK相比，翻压量减少了2 063 kg·hm−2，更利于绿肥田间实际翻压操作，降低了生产成本。同时，500 Gy处理的盛花期鲜草产量及成熟期种子产量与CK相差较小，采用此剂量辐照紫云英亦能达到后续稳产效果。
60Co-γ辐照技术在我国品种改良、遗传诱导等方面有广阔的应用前景[30]，适宜的辐射剂量可使作物获得有效诱变。谢向誉等[31]研究表明，随着60Co-γ辐射剂量增加，木薯(Manihot esculenta)的半致死剂量在200 Gy，超过400 Gy则会致死。而崔亚军等[32]研究发现，采用不同剂量γ射线辐照6个不同品种水稻种子，发现致死剂量在700 Gy左右。本研究中，在0～700 Gy，随着辐射剂量的增加，出现了出苗率降低的现象，后续作物生长也受到一定影响，株高变矮，茎秆变小，鲜草产量下降，种子产量降低等现象，这与赵利娟等[33]、张瑞勋等[34]研究结果一致。这可能与辐照影响了种子内在生物基或酶活性有关，抑制胚细胞生长与分裂，损伤根系[35]，进而导致出苗数减少，影响后续生长，这也是本研究中的300 和700 Gy处理的株高、茎粗、种子产量等指标下降的重要因素。而本研究中，发芽率、出苗数对辐照剂量表现并不敏感，几乎不受影响，这与关于胡麻子(Linum usitatissimum) [36]的研究不同，其实这与射线种类[37]、种子自身特性[38]等有密切关系，出现各处理的发芽率和出苗数无显著差异的情况，可能与紫云英种子对60Co-γ这种射线并不敏感，辐照未能破环其种子的种胚结构有关，具体原因还需进一步鉴定。另外，高辐射剂量700 Gy处理下，紫云英种子的株高、茎粗、鲜草重、产量性状及养分吸收各项指标表现最差，这说明过高辐射剂量下同样不适合紫云英种子生长发育，这与前人研究结果类似[39]。本研究是对诱变紫云英效应进行的初步探究，测定了种子发芽率等常规指标，考虑到辐照对于绿肥种质安全生产存在的潜在问题，后续还可从特定基因的鉴定、种子品质[40]、后代变异等[41]方面进一步深入探究。
4. 结论
本研究表明，辐照可以提高紫云英盛花期单位质量的N含量，在等N投入条件下，与CK相比，500 Gy 处理在盛花期翻压量可以减少2 063 kg·hm−2，更利于田间的机械操作。随辐照剂量的增加，紫云英的株高、茎粗、鲜草产量、产量性状均受到一定抑制作用，高辐射剂量700 Gy处理的紫云英种子生长表现最差，500 Gy处理的株高、产量性状等指标与CK相差较小。综合考虑，用60Co-γ射线辐照紫云英种子，适宜的辐照剂量为500 Gy。
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图 1 辐照剂量对发芽率和出苗数的影响
Figure 1. Influence of irradiation dose on germination rate and number of seedlings
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图 2 不同处理盛花期的农艺性状和鲜草产量
Figure 2. Agronomic characters and yield of fresh grass at flowering stage under different treatments
表 1 不同处理盛花期的养分含量和等养分下所需翻压量
Table 1 Nutrient content at flowering stage under different treatments and required incorporation amounts under equal nutrient inputs
处理
Treatment/Gy含量 Content/(g·kg−1) 等N投入下所需的翻压量
Amount of rollover required
under equal N input/(kg·hm−2)N P K 0 (CK) 24.5 ± 1.7a 2.4 ± 0.4a 32.0 ± 2.8a 29 520 ± 2 098a 300 25.1 ± 2.3a 2.3 ± 0.6a 27.3 ± 3.2a 28 822 ± 2 558a 500 26.3 ± 1.7a 2.5 ± 0.1a 26.8 ± 4.2a 27 457 ± 1 840a 700 24.7 ± 1.4a 2.3 ± 0.3a 29.1 ± 6.2a 29 225 ± 1 647a 不同小写字母表示各处理间差异显著(P < 0.05)；下同。等N投入是基于当地大田投入量计算而来，当地大田紫云英盛花期鲜重翻压量为22 500 kg·hm−2，紫云英的鲜重含水量为90%，氮含量约为32 g·kg−1，可知投入总氮为72 kg·hm−2。
Different lowercase letters indicate significant differences between treatments at the 0.05 level; This is applicable for the following figures as well. The N input is calculated based on the local field input. The fresh heavy incorporation amounts in the local field during the flowering period is 22 500 kg·hm−2, the water content of fresh heavy material is 90%, and the N content in Chinese milk vetch is about 32 g·kg−1. The total N input is 72 kg·hm−2.
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