两树种凋落叶水浸提液对黑麦草生长和根系分泌物的影响
为探究荷花玉兰(Magnolia grandiflora)、池杉(Taxodium ascendens)凋落叶对黑麦草(Lolium perenne)生理生长和根系分泌物的影响，通过盆栽试验，设置不同质量浓度[0 (CK)、0.025、0.1、0.2 g·mL−1]的荷花玉兰、池杉凋落叶水浸提液分别对多年生黑麦草进行处理。结果表明：1)随两树种凋落叶浸提液浓度的升高，其对黑麦草根长与苗高的影响呈现“低促高抑”的效应。2)与CK相比，黑麦草叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性显著升高(P < 0.05)，而过氧化氢酶(CAT)活性显著降低(P < 0.05)。3)两树种凋落叶浸提液处理均提高了黑麦草植株叶绿素含量，降低了可溶性糖含量，使黑麦草根系分泌物的组分和含量发生变化。4) GC-MS检测结果表明，不同处理下黑麦草根系分泌物中有83种化合物，主要包括酯类、烷烃类、醇类和烯烃类物质，其中2,4-二叔丁基苯酚(2,4-D TBP)、棕榈酸甲酯(MP)、邻苯二甲酸二辛酯(DOP)和邻苯二甲酸二异丁酯(DIBP)是不同处理组间差异化感物质。5)相关性分析表明，在荷花玉兰凋落叶浸提液处理下，丙二醛(MDA)含量与2,4-D TBP含量显著正相关(P < 0.05)，而黑麦草根长与MDA含量极显著正相关(P < 0.01)。研究结果表明，凋落叶水浸提液的处理会改变黑麦草根系分泌的化感物质，这些物质通过调节植物的抗逆性，从而影响其自身的生长。
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青海东部农区水资源匮乏，春季干旱频发，且地形起伏，海拔变化大，优良牧草品种单一，无法满足家畜对牧草的需求[1]。此外，该区冷季枯草期较长，主要使用作物秸秆饲喂家畜[2]，缺乏优质牧草是制约该地区畜牧业可持续发展的主要因素[3]。严酷的自然气候条件是制约退耕地上种植多年生牧草的主要因素[4]。因此，选择抗旱性和抗寒性突出的草种建立高产优质的栽培混播草地是利用有限土地提高优质牧草供给、缓解草畜失衡和促进畜牧业可持续发展的有效措施之一[5]。
合理的禾–豆混播比例与混播组分可以有效改善混播草地的草层结构，提高光合作用面积，改善土壤养分供给，减少地下根系对土壤养分的直接竞争，增加对环境资源的利用效率，为禾–豆混播草地的持续稳产、高产奠定基础[6-7]。25%燕麦(Avena sativa)与100%多花黑麦草(Lolium multiflorum)混播时，多花黑麦草竞争优势稳定，牧草饲喂价值及生产性能均较高，累计干物质产量达19.4 t·hm−2，粗蛋白产量达2.8 t·hm−2，可消化干物质产量达13.1 t·hm−2 [8]。燕麦与箭筈豌豆(Vicia sativa)以50 ꞉ 50和75 ꞉ 25同行、以50 ꞉ 50异行混播时牧草产量和种子产量优势明显，既能提高土壤肥力，还能提高牧草产量和营养价值[9]。混播组合和比例不当会加剧种间竞争，进而造成作物减产。有研究表明，苜蓿(Medicago sativa)与禾草混播产量高于单播禾草，但并不高于单播苜蓿[10]。紫花苜蓿与3种禾草混播时，单播苜蓿全年产量显著高于混播草地禾–豆总产量[11]。4个杂花苜蓿(Medicago varia)品种与无芒雀麦(Bromus inermis)混播后，草产量并没有显著提高[12]。故而，确定混播牧草成员及其比例时需要考虑当地的气候条件、混播种类的生物学特性、混播牧草的利用方式和牧草品种之间的竞争效应[13]。
小黑麦(× Triticosecale Wittmack)是小麦(Triticum aestivum)和黑麦(Secale cereale)经属间有性杂交和杂种染色体加倍而人工合成的新物种，结合了小麦和黑麦双亲的优良特性，具有草产量高、营养品质高和抗逆性强的特点[14]。小黑麦在高寒牧区的草产量、茎叶比、株高等显著高于青稞(Hordeum vulgare)、垂穗披碱草(Elymus nutans)和箭筈豌豆等常见牧草种类，且青贮品质佳[15-17]。此外，小黑麦抗寒性极强，‘甘农2号’小黑麦在甘南高寒牧区可安全越冬[18]，对于冷季缺草的牧区来说，是牧草料贮备的可靠来源，可作为抗灾保畜牧草料优良品种，加强牧区冷季牧草料储备能力，缓解冬春季牧草不足的矛盾[19]。豆科牧草可提高耕地土壤肥力和耕地质量，并且增加优质蛋白的供应，有效减轻天然草地的放牧压力，促进草地生态环境改善和恢复[20]。饲用豌豆(Pisum sativum)抗寒性强，且产量明显高于一般豆科牧草。毛苕子(Vicia villosa)是青海东部农区大面积种植的豆科牧草之一，对当地的气候具有较强的适应性，但其单播时存在草产量低的缺陷。前人对青海地区燕麦与小黑麦最佳混播比例[21]和小黑麦播期[22]进行了研究，而关于青海东部农区小黑麦与饲用豌豆或毛苕子混播的研究鲜见报道。为此，本研究采用‘甘农2号’小黑麦与燕麦和毛苕子两种豆科牧草分别以不同比例进行混播，通过比较不同混播组合和不同比例混播的草产量筛选出最佳的混播组合和比例并探究其种间竞争关系，以期为该地区建植优质高产混播草地提供理论依据和科学指导。
1. 材料与方法
1.1 试验地自然概况
试验地位于青藏高原边缘的青海省海东市乐都区(36°29′41.21″ N，102°37′55.21″ E)，地处黄土高原向青藏高原过渡地带的低位丘陵山地，海拔2 527 m，为内陆性半干旱气候，年均温4.5 ℃，≥5 ℃年积温为2 232～2640 ℃·d，年日照时数为2 600 h，作物生长期180～195 d，年均降水量410 mm，无霜期144 d，雨热同期，春季旱情严重，降水量集中在6月 – 10月，占全年降水量的79.2%，试验地无灌溉条件，土壤类型为耕地栗钙土，前茬作物为马铃薯(Solanum tuberosum)。
1.2 供试材料
‘甘农2号’小黑麦由甘肃农业大学提供，‘青建1号’饲用豌豆和毛苕子由青海省鑫瑞农牧业科技开发有限公司提供，种子质量等级为二级。
1.3 试验设计
试验采用裂区设计。主区为混播组合，设2个水平，分别为A1：‘甘农2号’小黑麦与青建1号饲用豌豆混播(简称小黑麦 × 饲用豌豆，下同)，A2：小黑麦和毛苕子混播。副区为不同混播组合的混播比例，设9个水平，分别为B1 (100 ꞉ 0)、B2 (80 ꞉ 20)、B3 (70 ꞉ 30)、B4 (60 ꞉ 40)、B5 (50 ꞉ 50)、B6 (40 ꞉ 60)、B7 (30 ꞉ 70)、B8 (20 ꞉ 80)、B9 (0 ꞉ 100)。禾–豆等比例混播时播种量按其单播量的80%计算[23]，小黑麦、饲用豌豆和毛苕子的单播量在参考文献[24-26]的基础上，分别设置为300、120和60 kg·hm−2。不同混播组合及比例下小黑麦、饲用豌豆与毛苕子的播种量如表1所列。小区面积15 m2 (3 m × 5 m)，每个小区种10行，行距0.3 m，3次重复，共54个小区。播种时，将每个处理的豆科牧草和小黑麦种子混匀后条播。2019年7月2日播种，播种前施磷酸二铵(N和P2O5含量≥ 64.0%) 300 kg·hm−2，拔节期和抽穗期追施尿素(N含量 ≥ 46.0%) 150 kg·hm−2。2019年10月19日(小黑麦开花期)刈割测产。
表 1 不同混播比例下小黑麦与豆科牧草的播种量Table 1. Seeding rate of triticale and leguminous forages under different mixed ratios小黑麦 ꞉ 豆科牧草
Triticale ꞉ legume播种量 Seeding rate/(kg·hm−2) 小黑麦 × 饲用豌豆
Triticale ×
Pisum sativum
(A1)小黑麦 × 毛苕子
Triticale ×
Vicia villosa
(A2)100 ꞉ 0 (B1) 300 0 300 0 80 ꞉ 20 (B2) 384 38.4 384 19.2 70 ꞉ 30 (B3) 336 57.6 336 28.8 60 ꞉ 40 (B4) 288 76.8 288 38.4 50 ꞉ 50 (B5) 240 96 240 48 40 ꞉ 60 (B6) 192 115.2 192 67.2 30 ꞉ 70 (B7) 144 134.4 144 86.4 20 ꞉ 80 (B8) 96 153.6 96 105.6 0 ꞉ 100 (B9) 0 120 0 60 1.4 测定指标及方法
株高：于开花期刈割前，从每个小区中随机选出10株植株，测量从地面至最高点的自然高度，将10株的平均株高作为该小区的平均株高[27]。
总枝条数：于开花期刈割前，在每个小区中随机选取一个1 m长样段(边行和距地边0.5 m部分除外)，数取样段内株高高于0.2 m的小黑麦枝条数和豆科牧草枝条数，计算总枝条数[27]。
有效分蘖数/分枝数：于开花期刈割前进行测定每株分蘖数中能够抽穗的枝条或豆科牧草分枝，每个处理随机选取5株统计。‘青建1号’饲用豌豆和毛苕子只统计根部分枝数[27]。
鲜草产量：于开花期进行测定。将每个小区内所有植株的地上部分齐地面刈割(边行和地头两边0.5 m部分除外)，称重，得到总鲜草产量。分捡各处理的小黑麦和豆科牧草，并分别称重[27]。
相对产量总和(relative yield total, RYT)用于表达混作植物之间的种间关系。
$ RYT={Y}_{ab}/{Y}_{a} + {Y}_{ba}/{Y}_{b} 。 $
(1) 式中：Yab为物种a与物种b混作时物种a的产量；Ya为物种a单作时的产量；Yba为物种a与物种b混作时物种b的产量；Yb为物种b单作时的产量。RYT > 1表示两物种间没有竞争；RYT < 1表示两物种间有拮抗作用；RYT = 1表示两物种需要相同的资源，且一种可通过竞争将另一种排除出去。
相对产量(relative yield, RY)用来评价物种对已占有资源量的利用程度。
$ {RY}_{a}={Y}_{ab}/p{Y}_{a} \text{；} $
(2) $ {RY}_{b}={Y}_{ba}/q{Y}_{b} 。 $
(3) 式中：RYa表示混作中物种a的相对产量；p表示混作中物种a的混播比例；Yab和Ya同式(1)；RYb表示混作中物种b的相对产量；q表示混作中物种b的混播比例；Yba和Yb同式(1)。RY > 1表示种内竞争大于种间竞争；RY < 1表示种间竞争大于种内竞争；RY = 1表示种内和种间竞争水平相当。
1.5 数据统计分析
用Excel 2019整理数据和作图。用SPSS 25.0软件对所测数据统计分析，在对数据进行正态分布和方差齐性检验后，对混播组合间的差异进行配对样本t检验，对混播比例间的差异进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，混播组合 × 混播比例交互作用间的差异采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)，如果差异显著，用Duncan法进行多重比较(P < 0.05)。结果用平均值±标准误(standard error of mean, SEM)表示。并对各指标进行Person相关性分析。
2. 结果与分析
方差分析(表2)表明，混播组合对小黑麦株高存在显著影响P < 0.05)，对豆科牧草株高和鲜草产量均存在极显著影响(P < 0.01)；混播比例对除小黑麦有效分蘖数和豆科牧草分枝数外的其余各指标均有极显著影响(P < 0.01)，对小黑麦有效分蘖数有显著影响(P < 0.05)；混播组合 × 混播比例交互作用对除小黑麦有效分蘖数和豆科牧草分枝数外其余各指标均有极显著影响(P < 0.01)。
表 2 混播组合间、混播比例间和混播组合 × 混播比例交互作用间产量性状的方差分析Table 2. Variance analysis of yield traits within the mixture combination, mixed ratio and the interaction of mixture combination and mixed ratio变异来源
Variation source小黑麦株高
Plant height
of triticale豆科牧草株高
Plant height
of legumes总枝条数
Total number
of branches小黑麦分蘖数
Number of tillers
of triticale豆科牧草分枝数
Number of branches
of legumes鲜草产量
Fresh
weight混播组合
Mixture combination6.07* 10.19** 1.06 0.15 2.80 8.36** 混播比例
Mixture ratio3.59** 16.92** 7.36** 2.75* 0.10 8.16** 混播组合 × 混播比例
Mixture combination × mixed ratio3.41** 70.06** 5.66** 1.14 0.35 10.04** *表示差异达到显著水平(P < 0.05)；**表示差异达到极显著水平(P < 0.01)；表5同。
* indicates significant differences at the 0.05 level; ** indicates extremely significant differences at the 0.01 level; this is applicable for Table 5 as well.2.1 混播组合间草地生产性能的差异
A1混播组合下的小黑麦平均株高和豆科牧草平均株高均显著高于A2 (P < 0.05) (表3)。平均鲜草产量A1也显著高于A2 (P < 0.05)。
表 3 混播组合间株高和产量性状的差异Table 3. Differences in plant height and yield traits between mixture combinations混播组合
Mixture combination小黑麦株高
Plant height of triticale/cm豆科牧草株高
Plant height of legumes/cm鲜草产量
Fresh weight/(t·hm−2)A1 141.54 ± 0.72a 125.00 ± 4.54a 41.80 ± 0.57a A2 138.75 ± 0.87b 105.50 ± 4.08b 39.46 ± 0.58b A1表示小黑麦 × 饲用豌豆，A2表示小黑麦 × 毛苕子；同列不同小写字母表示不同组合间差异显著(P < 0.05)；下同。
A1, Triticale × Pisum sativum, A2, Triticale × Vicia villosa; Different lowercase letters within the same column indicate significant differences at the 0.05 level; this is applicable for the following figures and tables as well.2.2 混播比例间草地生产性能的差异
B5处理的小黑麦平均株高最高，显著高于除B2和B4外的其余处理(P < 0.05)；B8处理的小黑麦平均株高最低，显著低于B2、B4、B5处理(P < 0.05)；除最高的B5和最低的B8外，其余混播处理间小黑麦平均株高无显著差异(P > 0.05)；所有混播处理间豆科牧草平均株高无显著差异(P > 0.05)，但均显著高于豆科牧草单播处理(P < 0.05) (图1)。
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图 1 不同混播比例下小黑麦和豆科牧草的株高B1、B2、B3，…，B9同表1所列；不同小写字母表示同一牧草不同混播比例之间差异显著(P < 0.05)；下同。Figure 1. Plant height of triticale and legumes at different mixed ratiosB1, B2, B3, …, B9 are same as them in Table 1; Different lowercase letters indicate significant differences between different mixture ratios at the 0.05 level; this is applicable for the following figures and tables as well.平均总枝条数随混播小黑麦混播比例的减少而降低(图2)，B3、B4、B5、B6、B7混播比例间无显著差异(P > 0.05)；小黑麦单播处理的平均总枝条数最高，显著高于除B2外的其他处理(P < 0.05)；豆科牧草单播处理的平均总枝条数最低，显著低于其余处理(P < 0.05)。平均鲜草产量随着混播小黑麦比例的减少呈先升高后降低的趋势。B5的平均鲜草产量最高，显著高于除B4和B6外的其他处理(P < 0.05)；B1的平均鲜草产量最低，显著低于B3、B4、B5和B6 (P < 0.05)；B4、B5和B6的平均鲜草产量均显著高于小黑麦单播和豆科牧草单播处理(P < 0.05)。
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图 2 不同混播比例下总枝条数和鲜草产量的差异Figure 2. Differences in the total number of branches and fresh weight at different mixed ratios与单播相比，适宜的混播比例可显著提高小黑麦的平均有效分蘖数(P < 0.05)(图3)，但不同混播比例间小黑麦的平均有效分蘖数无显著差异(P > 0.05)，除B2和B3外，其余混播比例下小黑麦的平均有效分蘖数均显著高于小黑麦单播处理(P < 0.05)。
2.3 混播组合 × 混播比例下牧草的生产性能
小黑麦株高以处理A1B5最高，显著高于A1B1、A1B7、A1B8、A2B2、A2B3、A2B6、A2B7和A2B8处理(P < 0.05)；A2B8的株高最低，显著低于除A2B3和A2B6外的其余所有处理(P < 0.05) (表4)。
表 4 混播组合与混播比例交互作用下牧草产量性状和鲜草产量的差异Table 4. Differences in yield traits and fresh weight based on the interaction of mixture combinations and mixed ratios混播组合 × 混播比例
Mixture combination ×
mixed ratio小黑麦株高
Plant height of
triticale/cm豆科牧草株高
Plant height of
legumes/cm总枝条数
Total number of
branches per hm2/( × 104)鲜草产量
Fresh weight/
(t·hm−2)A1B1 139.67 ± 1.86bcd − 2 745.00 ± 315.00a 37.93 ± 0.64ef A1B2 145.33 ± 0.88ab 133.00 ± 2.65abc 2 627.50 ± 238.37ab 41.60 ± 0.35bc A1B3 142.67 ± 0.88abcd 129.67 ± 1.20bcd 2 023.33 ± 121.97cd 40.35 ± 0.61bcde A1B4 140.33 ± 1.20abcd 126.67 ± 2.91cde 1 885.00 ± 297.87cde 42.95 ± 1.35ab A1B5 146.00 ± 1.53a 135.00 ± 3.79abc 1 365.00 ± 180.00ef 45.50 ± 1.88a A1B6 141.33 ± 1.20abcd 140.00 ± 4.36a 1 190.00 ± 10.00f 45.55 ± 0.14a A1B7 138.67 ± 1.76cd 129.33 ± 1.45bcd 1 530.00 ± 168.23cdef 41.77 ± 1.79bc A1B8 138.33 ± 2.33cd 137.00 ± 2.65ab 1 446.67 ± 48.07def 41.60 ± 0.40bc A1B9 − 69.33 ± 1.86i 151.67 ± 30.87g 38.93 ± 0.85cdef A2B1 140.33 ± 1.45abcd − 2 700.00 ± 311.77a 37.45 ± 0.18ef A2B2 139.33 ± 1.45cd 94.67 ± 2.91h 2 116.67 ± 114.65bc 38.20 ± 0.76def A2B3 137.00 ± 2.65de 115.00 ± 1.53fg 1 990.00 ± 176.16cd 40.90 ± 0.98bcd A2B4 141.00 ± 2.52abcd 118.33 ± 3.48ef 1 700.00 ± 173.37cdef 42.80 ± 0.29ab A2B5 143.67 ± 2.60abc 122.00 ± 3.46def 1 860.00 ± 120.03cde 43.40 ± 1.12ab A2B6 137.33 ± 1.45de 113.67 ± 1.20fg 2 080.00 ± 46.19bc 42.45 ± 0.84b A2B7 138.67 ± 2.19cd 108.00 ± 4.51g 1 786.67 ± 309.04cdef 37.25 ± 0.84f A2B8 132.67 ± 1.20e 113.33 ± 0.33fg 1 563.33 ± 66.67cdef 35.95 ± 0.09f A2B9 − 59.00 ± 2.08j 483.33 ± 66.67g 36.70 ± 0.90f 豆科牧草株高以A1B6最高，显著高于除A1B2、A1B5和A1B8外的其余处理(P < 0.05)；A2B9的株高最低，显著低于其他处理(P < 0.05) (表4)。
总枝条数以A1B1最高，显著高于除A1B2和A2B1外的其他处理(P < 0.05)；A1B9的总枝条数最低，显著低于除A2B9外的其余处理(P < 0.05)(表4)。
鲜草产量以A1B6最高，显著高于除A1B4、A1B5、A2B4和A2B5外的其余处理(P < 0.05)；A2B8的鲜草产量最低，显著低于除A1B1、A1B9、A2B1、A2B2、A2B7和A2B9外的其他处理(P < 0.05) (表4)。
2.4 不同混播处理下植物种间关系特征
小黑麦不同混播处理下的相对产量总和(RYT)特征显示(图4)，除A2B7和A1B8外，各混播处理的RYT值均大于1.0，说明不同混播处理下小黑麦与饲用豌豆和毛苕子占有不同的生态位，利用不同的资源，主要表现出共生关系。统计分析结果表明，A1B5和A1B6的RYT值均显著大于1.0 (P < 0.05)；A2B5的RYT值显著大于1.0 (P < 0.05)。
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图 4 不同混播比例下牧草的相对产量总和*表示RYT值与1.0有显著差异(P < 0.05)；NS表示RYT值与1.0无显著差异(P > 0.05)。Figure 4. Relative yield total (RYT) of forages at different mixed ratios* represents significant difference between RYT and 1.0 at the 0.05 level; NS represents no significant difference between RYT and 1.0 at the 0.05 level.小黑麦不同混播处理下的相对产量(RY)特征显示(图5)，A1B2、A1B3、A1B4和A1B5时饲用豌豆受到抑制，小黑麦具有竞争优势；A1B4和A1B5时小黑麦RY值均显著大于1.0 (P < 0.05)；A1B6时小黑麦种内竞争大于种间竞争，饲用豌豆种内和种间竞争水平相当，两者RY值均与1.0无显著差异(P > 0.05)；A1B7和A1B8时小黑麦受到抑制，饲用豌豆具有竞争优势，但两者RY值均与1.0无显著差异(P > 0.05)。
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图 5 不同混播处理下牧草的相对产量RYA、RYB和RYC分别代表各混播比例下小黑麦、饲用豌豆和毛苕子的RY值。Figure 5. Relative yield (RY) of forages under different mixed treatmentsRYA, RYB, and RYC represent the RY values of triticale, feed pea, and hairy vetch at different mixing ratios, respectively.小黑麦与毛苕子混播时，在各混播比例下均表现为小黑麦具有竞争优势，毛苕子受到抑制，除A2B2和A2B3外，其余混播处理下小黑麦的RY值均显著大于1.0 (P < 0.05)。
2.5 产量性状指标间的相关性分析
对各产量性状指标与鲜草产量进行相关性分析发现，混播群体的鲜草产量与小黑麦株高呈显著正相关关系(P < 0.05)，与豆科牧草株高呈极显著正相关关系(P < 0.01)，说明株高是影响混播群体鲜草产量的主要因素。鲜草产量与小黑麦分蘖数、豆科牧草分枝数和总枝条数呈负相关关系，此外，豆科牧草株高与小黑麦株高呈显著正相关关系(P < 0.05)(表5)。
表 5 牧草产量性状指标间的相关性分析Table 5. Correlation analysis of yield traits指标
Index鲜草产量
Fresh
weight小黑麦株高
Plant height
of triticale豆科牧草
株高
Plant height
of legumes小黑麦分蘖数
Number of tillers
of triticale豆科牧草分枝数
Number of branches
of legumes总枝条数
Total number
of branches鲜草产量
Fresh weight1.000 小黑麦株高
Plant height of triticale0.385* 1.000 豆科牧草株高
Plant height of legumes0.548** 0.370* 1.000 小黑麦分蘖数
Number of tillers of triticale−0.189 −0.133 0.024 1.000 豆科牧草分枝数
Number of branches of legumes−0.129 0.068 −0.215 0.007 1.000 总枝条数
Total number of branches−0.186 0.121 −0.283 −0.172 0.131 1.000 3. 讨论
3.1 混播组合间草地生产性能的差异及原因
与单播相比，牧草混播的优势主要表现在提高了单位面积土地上的牧草生物产量[28]，其提高幅度因混播组合的类型而变化。不同草种的生物学、生态学和植物营养代谢特性不尽相同，混播草地植物群落与单一草种草地有着不同的植被数量及结构特征，从而表现出不同的生态功能及生产性能。适宜的牧草品种生态位重叠程度小，两者混播能有效提高牧草的产量和品质，并形成稳定的群落结构[29]。沙打旺(Astragalus adsurgens)与老芒麦(Elymus sibiricus)混播的牧草产量分别比沙打旺与披碱草(Elymus dahuricus)和沙打旺与无芒雀麦混播高12%和29.4%[30]，用不同种类的豆科牧草与燕麦搭配混播组合，其牧草产量也有明显的差异。燕麦与箭筈豌豆或红豆草(Onobrychis viciifolia)混播，其草产量高于燕麦与毛苕子混播[31]。在本研究中，A1的鲜草产量比A2提高了5.93%，主要是由于A1混播组合的豆科牧草平均株高和小黑麦平均株高均显著高于A2，说明与毛苕子相比，饲用豌豆更适宜与小黑麦混播，主要是由于饲用豌豆比毛苕子的竞争力相对更强，与小黑麦混播时更易于形成稳定的群落结构。
3.2 混播比例间草地生产性能的差异及原因
牧草混播比例由不同牧草的相对竞争力、自身功能特性、种群更新机制及营养配比需求来决定，因而不同牧草品种乃至不同地域间牧草的混播比例均有所不同[32]。不同作物种间和种内存在竞争作用，混播比例的变化会影响混播物种的竞争关系，进而影响作物产量[33]。赵青等[34]研究表明，黑麦与箭筈豌豆混播时，牧草产量随箭筈豌豆混播比例的提高而上升，草产量提高的幅度很大程度上取决于箭筈豌豆在混播群体中所占的比例。这与本研究结果不同，本研究中鲜草产量随着豆科牧草比例的增加先升高后下降，说明利用小黑麦建植混播草地时，豆科牧草比例过高或过低均不利于提高其草产量。有许多研究认为，豆–禾以1 ꞉ 1比例种植效果最好[35]。舒思敏等[36]用扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)和紫花苜蓿进行混播试验，结果亦表明当扁穗牛鞭草和紫花苜蓿的混播比例为1 ꞉ 1时在植株高度和产草量方面表现较好，这与本研究结果相似。本研究中B5 (50 ꞉ 50)处理的平均鲜草产量最高，但其枝条数并未达到最高水平，说明混播群体的平均单株生物量较高，主要得益于禾草、豆科牧草株高有所提高，地上部分在空间上具有较合理的配置比例，能够充分地利用阳光和CO2，可制造更多的有机物质。张瑜等[37]在贵州高寒山区的研究表明，饲用小黑麦与箭筈豌豆以50 ꞉ 50的比例混播时平均株高为176.9 cm，平均鲜草产量高达57.35 t·hm−2，远高于本研究中小黑麦与豆科牧草在该比例下的平均株高(144.83 cm)和平均鲜草产量(44.45 t·hm−2)，这主要是由于自然气候条件差异较大所致。
3.3 混播组合 × 混播比例交互作用下草地生产性能的差异及原因
适宜的混播组合和混播比例可丰富群落层次，促进空间合理搭配，显著提高混播草地的产量，但不同牧草其最佳混播组合和混播比例不同。王富强等[38]在拉萨河谷地区的研究表明，燕麦与箭筈豌豆的适宜混播比为7 ꞉ 3，相比单播燕麦增产11%，比单播箭筈豌豆增产148%；紫花苜蓿与垂穗披碱草的最适播种比例为3 ꞉ 2，混播牧草的产量相对于紫花苜蓿单播增长35.2%，相对于垂穗披碱草单播增长54.8%；紫花苜蓿和苇状羊茅(Festuca arundinacea)的适宜混播比例为7 ꞉ 3，该比例可使混作总产量相对于紫花苜蓿单播增长13.6%，相对于苇状羊茅单播增产19.4%。株高是反映牧草生长状况和产量的主要指标之一，当环境资源有限，竞争促进个体为了生存向上生长[25]。箭筈豌豆与燕麦混播使箭筈豌豆株高比单播提高85.2%，使燕麦株高比燕麦单播增高7.52%；黑麦与箭筈豌豆混播时黑麦株高较黑麦单播增高3.9%，箭筈豌豆株高较箭筈豌豆单播增高16.2%；豌豆与燕麦混播使两者株高均有所提高，提高幅度分别为4.3%和3.1%[39-40]。饲用豌豆与燕麦、‘冬牧70’黑麦混播，豆科牧草盛花后期平均株高为60 cm，比单播增加20 cm[41]。本研究表明，随着豆科牧草比例的增加，小黑麦株高逐渐下降，而豆科牧草株高表现出先升高后降低的趋势，说明植物株高除了受自身遗传特性的影响外，种间和种内竞争的相对强弱亦会塑造其形态结构特征，这与Kirst等[42]的研究结果一致，A1B6处理的鲜草产量最高，主要得益于该比例下小黑麦和饲用豌豆株高较高，这与相关性分析结果相符。而随着豆科牧草混播比例的进一步增大，鲜草产量逐渐降低，主要是由于饲用豌豆比例较大时，在种间竞争中处于优势地位，抑制小黑麦的生长。燕麦与饲用豌豆混播的相关研究表明，燕麦与饲用豌豆混播时其株高显著高于单播[43]。主要是由于种内和种间同时存在竞争和促进作用，促使燕麦快速增高，饲用豌豆攀援燕麦向上生长，饲用豌豆株高增加加剧了植株对光照资源的竞争，也促进了燕麦进一步长高，最终使燕麦与饲用豌豆混播株高均较各自单播有不同程度的提高，本研究结果表明小黑麦与豆科牧草混播时对株高也存在相似的促进效应。
3.4 不同混播处理下植物种间关系特征分析
不同的品种组合，群落达到稳定时，豆科牧草在群落中所占的比例也不相同，豆科牧草与禾本科牧草之间形成互利或偏利的关系，竞争关系强度较小。合理的品种组合是实现草地高产和稳产的前提基础[44]。在同一植物群落中，由于不同植物利用资源能力的差异或同种植物因个体差异均可引起植物对资源竞争的不对称性。本研究表明，两种作物的竞争关系因混播组合而异，随混播比例而变化。小黑麦与饲用豌豆/毛苕子混播时，大部分混播比例的RYT值与1.0无显著差异，主要原因在于开花期牧草进入生长旺盛阶段，对资源的需求增大；A1B2、A1B3、A1B4、A2B2、A2B3和A2B4时RYT值与1.0无显著差异，主要是由于总枝条数较高，加剧了地上部分对光照资源的竞争。提高豆科牧草的比例，有利于氮素转移到禾草中[45]。A1B5、A1B6和A2B5的RYT值与1.0有显著差异，这可能与适宜的混播比例下豆科牧草可以向禾本科牧草转移较多氮素而降低对养分的竞争作用有关，此时主要表现出对小黑麦的偏利效应；A1B7、A1B8、A2B7和A2B8时，豆科牧草的比例升高，而RYT值依然与1.0无显著差异，这可能与豆科牧草比例过高，叶片密集加剧了豆科牧草与禾本科牧草对光照资源的竞争有关。
对不同混播处理下RY值的研究结果表明，种间关系在不同混播组合与混播比例下有明显差异，小黑麦与饲用豌豆混播时，种间与种内竞争水平主要与混播组分所占比例有关；小黑麦与毛苕子混播时，小黑麦种内竞争大于种间竞争，毛苕子种间竞争大于种内竞争。种间关系与不同比例下混播组分利用资源的类型和能力有关。本研究分析了开花期小黑麦和豆科牧草的种间竞争关系，关于不同生育时期的种间动态竞争关系还需要进一步探究。
4. 结论
小黑麦与饲用豌豆的最佳混播比例为40 ꞉ 60，小黑麦与毛苕子的最佳混播比例为50 ꞉ 50，其中‘甘农2号’小黑麦与‘青建1号’饲用豌豆以40 ꞉ 60的比例混播时，种间竞争可以达到相对平衡，可获得最高的鲜草产量。而对不同水肥管理条件下混播牧草的产量、品质及生态效益的研究尚未涉及，仍需从不同角度进行试验，以便更好地为实际生产和推广应用提供依据。
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图 1 两树种凋落叶浸提液对黑麦草抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响
不同小写字母表示池杉凋落叶水浸提液各浓度之间及与CK之间差异显著(P < 0.05)；不同大写字母表示荷花玉兰凋落叶水浸提液各浓度之间及与CK之间差异显著(P < 0.05)。
Figure 1. Effects of leaf litter extract of two tree species on antioxidant enzyme activity and malondialdehyde content of ryegrass
Significant differences were observed between the various concentrations of water extracts from Taxodium ascendens leaf litter and the control (CK) at the 0.05 level, as indicated by different lowercase letters. Similarly, significant differences were found among the different concentrations of water extracts from Magnolia grandiflora leaf litter and the control (CK) at the 0.05 level, as denoted by different uppercase letters.
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图 2 凋落叶浸提液处理下黑麦草根系分泌主要物质相对含量的变化
Figure 2. Changes in the relative content of the main substances secreted by the root of ryegrass under treatment with leaf extracts
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图 3 凋落叶浸提液处理下黑麦草根系分泌物的S-plot分析图
越靠近曲线上下端两个角的化合物重要度越高，右上端为池杉凋落叶水浸提液处理下黑麦草根系分泌物，左下端为荷花玉兰凋落叶水浸提液处理下黑麦草根系分泌物。图中序号与表3根系分泌物序号一致。图4同。
Figure 3. S-plot analysis of ryegrass root exudates under treatment with leaf litter extracts
The significance of the compounds increases as they approach the upper and lower corners of the curve. The upper right corner represents root exudates of perennial Lolium perenne treated with water extracts of Taxodium ascendens leaf litter, while the lower left corner represents root exudates of perennial L. perenne treated with water extracts of Magnolia grandiflora leaf litter. The numbering in the figure is consistent with the numbering of the root exudates in Table 3. This is applicable for Figure 4 as well.
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图 4 凋落叶浸提液处理下黑麦草根系分泌物VIP值
Figure 4. VIP values of ryegrass root exudate under treatment with leaf litter extracts
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图 5 2个树种凋落叶浸提液处理下黑麦草各指标间相关性分析
Concn：浸提液浓度；RL：根长；SH：苗高；CAT：过氧化氢酶；POD：过氧化物酶；SOD：超氧化物歧化酶；MDA：丙二醛；SS：可溶性糖；Chl：总叶绿素；2,4-D TBP：2,4-二叔丁基苯酚；MP：棕榈酸甲酯；DOP：邻苯二甲酸二辛酯；DIBP：邻苯二甲酸二异丁酯。*表示在0.05水平显著相关，**表示在0.01水平极显著相关。
Figure 5. Correlation analysis between indexes of ryegrass under treatment with leaf litter extracts of two tree species
Concn: extract concentration; RL: root length; SH: seedling height; CAT: catalase; POD: peroxidase; SOD: superoxide dismutase; MDA: malondialdehyde; SS: soluble sugar; Chl: total chlorophyll; 2,4-D TBP: 2,4-teryl butyl phenol; MP: methyl palmitate; DOP: dioctyl phthalate; DIBP: diisobutyl phthalate. * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
表 1 两树种凋落叶浸提液对黑麦草生长的影响
Table 1 Effects of leaf litter extract of two tree species on ryegrass growth
处理
Treatment根长
Root length/mm苗高
Seedling height/mmCK 46.53 ± 3.32c 43.46 ± 0.98bc Y1 64.26 ± 4.83b 48.90 ± 1.30a Y2 30.90 ± 0.97d 44.06 ± 1.18abc Y3 2.73 ± 0.33f 15.20 ± 0.23e C1 81.10 ± 4.19a 47.13 ± 2.83ab C2 60.13 ± 0.58b 40.50 ± 1.35cd C3 12.33 ± 0.75e 38.16 ± 1.62d 不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P < 0.05)。CK代表空白对照，Y1、Y2、Y3分别为0.025、0.1、0.2 g·mL−1荷花玉兰凋落叶水浸提液，C1、C2、C3分别为0.025、0.1、0.2 g·mL−1池杉凋落叶水浸提液。下同。
Different lowercase letters indicate significant differences between treatments at the 0.05 level. CK represents the blank control. Y1, Y2, and Y3 correspond to leaf litter extracts from Magnolia grandiflora at 0.025, 0.1, and 0.2 g·mL−1, respectively. C1, C2, and C3 refer to leaf litter extracts from Taxodium ascendens at 0.025, 0.1, and 0.2 g·mL−1, respectively. This is applicable for the following figures and tables as well. This is applicable for the following figures and tables as well.
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表 2 两树种凋落叶浸提液对黑麦草叶绿素和可溶性糖的影响
Table 2 Effects of leaf litter extract of two tree species on chlorophyll and soluble sugar contents in ryegrass
mg·g−1 处理
Treatment叶绿素a
Chlorophyll a叶绿素b
Chlorophyll b总叶绿素
Total chlorophyll可溶性糖
Soluble sugarCK 4.45 ± 0.70b 2.67 ± 0.56a 7.12 ± 1.22b 23.44 ± 3.51a Y1 7.10 ± 1.14a 4.51 ± 0.88a 11.60 ± 2.01a 19.87 ± 5.60a Y2 5.59 ± 1.14ab 3.46 ± 1.12a 9.05 ± 2.19ab 21.28 ± 1.23a Y3 6.82 ± 0.77ab 4.07 ± 0.39a 10.89 ± 1.10ab 18.94 ± 0.54a C1 4.63 ± 1.99ab 2.76 ± 1.19a 7.39 ± 3.14ab 20.94 ± 2.42a C2 5.84 ± 1.68ab 3.96 ± 1.51a 9.80 ± 3.12ab 19.15 ± 1.88a C3 6.17 ± 1.26ab 3.56 ± 1.01a 9.72 ± 2.27ab 21.71 ± 1.86a
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表 3 两树种凋落叶浸提液处理下黑麦草根系分泌物组成成分分析
Table 3 Root exudate composition of ryegrass under treatment with leaf litter extract of two tree species
编号
Number化合物类别
Categories of
compound化合物
Chemical compound化合物含量 Compound content/% CK Y1 Y2 Y3 C1 C2 C3 1 烷烃类
Alkanes二十五烷 Pentacosane 15.11 2.97 5.18 5.91 2.90 3.61 3.43 2 二十烷 Icosane 2.26 − − − 2.91 3.96 3.38 3 十六烷 Hexadecane 1.60 − − − − − − 4 十七烷 Heptadecane 1.73 − − − − − − 5 十四烷 Tetradecane 1.69 − − − − − − 6 二十一烷 Heneicosane 1.97 − − − − − − 7 2-甲基二六烷 2-Methylhexadecane 5.71 − − − − − − 8 十五烷 Pentadecane − 3.11 − − − − − 9 十二烷
Dodecane (mixture of isomers)− − − 3.83 − − 3.48 10 1-氯十二烷 1-Chlorododecane − − 1.00 3.79 − − − 11 3-甲基十六烷 3-Methylhexadecane − − 2.38 3.11 − − − 12 2-乙基-5-甲基
1,4-Dioxane,2-ethyl-5-methyl-− − 0.99 − − − − 13 1,2-环氧辛烷 1,2-Epoxyoctane − 3.14 − − 2.79 − − 14 1,2-环氧癸烷 1,2-Epoxydecane − 3.10 − − − − − 15 芳烃类
Aromatics乙基苯 Ethylbenzene − − − − 2.88 3.55 − 16 间二甲苯 M-xylene − 3.09 − − − 3.86 3.40 17 对二甲苯 P-xylene − − − − 3.29 − − 18 1,2-二甲苯 O-xylene 4.25 − 1.92 2.99 − − − 19 烯烃类
Alkenes1-十二烯 Dodecene 3.27 3.74 4.83 − 3.29 3.78 3.62 20 1-十三烯 1-Tridecene 2.86 − − 2.92 3.43 − 3.86 21 1-十四烯 1-Tetradecene − 4.14 7.29 − − 4.00 − 22 1-乙烯-3-亚甲基环戊烯
1-Ethenyl-3-methylenecyclopentene7.58 3.39 − − 4.35 4.50 − 23 1-丁氧基-2,4-二甲基-2-戊烯
1-Butoxy-2,4-dimethyl-2-pentene1.82 3.16 1.79 − 2.80 3.50 − 24 正癸烯 1-Decene 2.14 2.94 0.88 − − − − 25 1-十八烷烯 Octadec-1-ene 1.98 − − − − − − 26 顺式-9-二十三烯 (9Z)-9-Tricosene 1.91 − − − − − − 27 (E) -5-十八碳烯 (E) -5-octadecylene − 3.14 − − − − − 28 新植二烯 Neophytadiene − − − 2.78 − − − 29 1-十六烯 1-Hexadecene − − 0.85 − − − − 30 炔烃类
Alkynes3,5-辛二炔 3,5-Octadiyne 15.51 4.05 8.59 − − − − 31 醇类
Alcohols二十四烷醇 Lignocerol 2.14 3.10 3.25 3.05 2.89 3.51 3.92 32 1-十七烷醇 1-Heptadecanol − − 0.89 3.17 − 3.43 3.40 33 3,7,11-三甲基十二烷-3-醇
3,7,11-Trimethyldodecan-3-ol− − 1.34 − 2.76 3.46 3.46 34 二十一烷醇 1-Henicosanol − − − − 3.06 3.69 − 35 3-十二烷醇 Dodecan-3-ol − − − − 2.68 − − 36 1-二十一烷醇 1-Henicosanol − − 4.63 − − − − 37 2-十九醇 2-Nonadecanol − − 1.56 − − − − 38 1,2-苯二醇 1,2-Phenylenediol − − − − − 6.50 − 39 2-乙基己醇 2-Ethyl-1-hexanol − 2.97 − − − − − 40 没药醇氧化物 Bisabolol oxide 2.80 − − − − − − 41 雪松醇 ( + )-Cedrol 1.79 − − − − − − 42 戊糖醇 Pentitol − 3.23 − − − − − 43 四氢薰衣草醇 2-Isopropyl-5-methyl-1-hexanol − − − − 2.78 − 3.42 44 5-甲基-5-壬醇 5-Methyl-5-nonanol − − 0.96 − − − − 45 醛类
AldehydeE-15-十七醛 E-15-heptadecenal − 4.04 5.96 2.94 3.20 3.86 3.76 46 十八醛 Octadecanaldehyde − − − 2.89 − − − 47 E-14-十六烯醛 E-14-hexadecenal − − − 2.95 − − − 48 酚类
Phenols2,4-二叔丁基苯酚 2,4-Di-tert-butylphenol 2.18 2.97 2.57 2.96 3.32 3.61 3.61 49 2,4-二叔丁基-6-硝基苯酚 2,4-Ditert-butyl-6-nitrophenol − − − − 2.69 − − 50 酮类
Ketone2-十九烷酮 2-Nonadecanone 1.69 3.12 − − − − 3.66 51 十七烷-2-酮 2-Heptadecanone − − − 2.90 2.70 − − 52 6-十五酮 6-Pentadecanone − − 1.49 − 2.72 − − 53 有机酸类
Organic acids顺式-9-十八碳烯酸
Cis-9,10-epoxystearic acid methyl ester− 3.26 5.64 3.60 − − − 54 3-甲基-4-氧代戊酸 β-Methyllevulinic acid − − − 6.60 − 3.74 − 55 正十五酸 Pentadecanoic acid 2.95 − − − − − − 56 酯类
Esters棕榈酸甲酯 Methyl palmitate 1.77 3.07 3.02 3.20 3.43 3.99 3.98 57 邻苯二甲酸二辛酯 Dioctyl phthalate 2.01 3.11 6.39 3.45 2.87 3.60 3.54 58 邻苯二甲酸二异丁酯 Diisobutyl phthalate 1.75 2.97 3.72 3.24 3.44 4.24 4.22 59 苯甲酸丁酯 N-Butyl benzoate − 3.48 4.02 2.91 3.03 3.46 3.55 60 硬脂酸甲酯 Methyl stearate − 3.19 2.85 3.01 3.14 3.58 3.49 61 邻苯二甲酸二(3,7-二甲基辛基)酯
Phthalic acid bis (3,7-dimethyloctyl) ester− 2.95 2.10 3.81 2.75 3.55 3.53 62 酯类
Esters己二酸二(2-乙基己)酯 Bis (2-ethylhexyl) adipate − 3.11 3.59 3.37 2.90 3.73 3.65 63 9,12-二环氧硬脂酸乙酯 Ethyl stearate, 9,12-diepoxy − 3.01 3.05 3.01 2.86 3.73 3.45 64 环丁烷甲酸十三烷基酯
Cyclobutanecarboxylic acid, tridecyl ester− 3.19 − 2.85 2.84 − 3.36 65 威士忌内酯 3-Methyl-4-octanolide − 3.25 1.29 − 3.05 3.56 − 66 棕榈酸丁酯 Butyl palmitate − − − 2.88 − − 3.44 67 环氧硬脂酸甲酯 Epoxystearic acid methyl ester − − − − − 4.00 3.70 68 邻苯二甲酸正丁异辛酯 Butyl octyl phthalate − − − 3.01 − − 3.53 69 邻苯二甲酸二丁酯 Dioctyl phthalate − − − − 4.11 − − 70 苯二甲酸3-甲基丁酯
Butyl 3-methylbutyl phthalate− − − 2.89 − − 3.38 71 间苯二甲酸二辛酯
Bis (2-ethylhexyl) benzene-1,3-dicarboxylate− − − 3.03 − − − 72 己二酸二甲酯 Dimethyl adipate − − 1.10 − 2.74 − − 73 十八烷基磷酸酯二苯酯
Phosphoric acid octadecyl ester-diphenyl ester− − − − − − 3.40 74 三氟乙酸二十烷基酯 Eicosyl trifluoroacetate − − − 2.95 − − − 75 dl-乙酸仲丁酯 Dl-sec-butyl acetate 2.71 − 0.86 − − − − 76 乙酸丁酯 Butyl acetate 3.38 − − − − − − 77 乙酸异丁酯 Isobutyl acetate 1.73 − − − − − − 78 邻苯二甲酸异丁酯 Butyl isobutyl phthalate − − 1.64 − − − − 79 反式-9,10-环氧硬脂酸甲酯
Trans-9,10-epoxystearic acid methyl ester− 3.00 − − − − − 80 2,6-二叔丁基-4-甲基苯基酯
2,6-Di-tert-butyl-4-methylphenyl ester− − 1.11 − − − − 81 其他
OtherN,N-二丁基甲酰胺 N,N-Dibutylformamide 1.71 − − − − − − 82 2,6-二叔丁基苯醌 2,6-Di-tert-butyl-p-benzoquinone − 3.01 1.27 − 2.69 − 3.38 83 3,4-环氧四氢呋喃 3,4-Epoxytetrahydrofuran − − − − 2.71 − − “−”表示未检出。
“−” indicate not detected.
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