有机肥施用对废弃矿区饲料桑生长特征和根系形态的影响
为研究有机肥施用对废弃矿区饲料桑(Morus alba)根系形态的影响，探明根系形态与地上部分生长的关系。以饲料桑‘粤桑11号’ (‘Yuesang No.11’)为试验材料，设置6个处理组，包括1个对照组，化肥(CK)；5个试验组，沼液(T1)、牛粪(T2)、牛粪 + 沼液(T3)、蚯蚓粪(T4)和蚯蚓粪 + 沼液(T5)，测定各组饲料桑的产量、株高、相对生长速率和根系生长指标。结果表明：1)与CK相比，施用有机肥各组饲料桑鲜草产量显著提高(P < 0.05)，其中T5处理下，年鲜草产量最高，为21.49 t·hm−2；除沼液处理外，其余4组有机肥组株高相对生长速率均较CK组显著增加(P < 0.05)。2)与CK相比，施用有机肥组饲料桑根长、根尖数和0～0.5 mm径级根长、0～0.5 mm径级根尖数显著增加(P < 0.05)，其中T5处理下根长和0～0.5 mm径级根系最长，分别为CK的5.2倍和14.5倍；各有机肥处理组饲料桑分支数、交叉数和根表面积、根体积均显著增加(P < 0.05)。3)与CK相比，施用有机肥组的比根长增加5.7%～115.9%；T2、T3、T4和T5组比根表面积分别增加4.1%、7.0%、38.7%和49.6%，有机肥组较CK组根系拓扑指数更趋向近于1。4)相关性分析发现，鲜草产量与比根长、比根表面积极显著正相关(P < 0.01)，与根长、根尖、拓扑指数和土壤氨态氮含量显著正相关(P < 0.05)。综上，在废弃矿区中施用有机肥能够促进饲料桑根系生长和形态发育，且根系形态和土壤氨态氮含量影响地上部分生长，其中蚯蚓粪 + 沼液组合施肥对废弃矿区饲料桑生长促进效果最佳。
English
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随着南方草食畜牧业的快速发展，草地资源开发不足和饲草资源短缺成为制约草食畜发展的两大瓶颈问题。赣南地区存在大量废弃矿区，矿区山体裸露，植被破坏，氮、磷和有机质等养分含量低[1]，自然修复进程缓慢，但具有开发为栽培牧草地的潜在价值。饲料桑(Morus alba)是一种人工培育的饲用桑树新品种，其粗蛋白含量高，富含功能活性物质和动物生长必需的元素[2]，适应性强、耐贫瘠[3]，且能够在尾矿土壤定植，然而自然条件下，饲料桑在尾矿土壤中生长面临产量低、叶片数少等问题[4]。
动物源有机肥在促进贫瘠土壤中植物生长方面已有广泛研究。理鹏等[5]研究指出，施有机肥可增加土壤的养分、改变土壤微生物群落组成和理化性质。不同有机肥对植物生长的影响不同，施用牛粪可提高苹果(Malus pumila)根尖数、根表面积和根系活力[6]，蚯蚓粪与化肥配施可提高杨树(Populus)幼苗的根总长、比根长、根体积等，提升氮素利用率59.07% [7]。牛粪和牛沼液作为草食畜的排泄物，含有大量有机质、氮、磷等养分[8]；蚯蚓粪是经蚯蚓消化产生的偏碱性颗粒状物质，其不仅含有氮、磷、钾等养分[9]，还有生长激素、磷酸酶等物质[10-11]，三者作为有机肥原料，在理化性状和营养成分方面优势突出。研究表明，在废弃矿区施用牛沼液、腐熟牛粪、蚯蚓粪可提升饲料桑成活率、农艺性状、产量等[4]，但其机制尚未知。根系是植物与外界进行物质和能量交换的重要器官之一，植物环境适应性、养分吸收效率均与根系构型相关，研究废弃矿区饲料桑根系形态以解析其影响生长特性相关机制具有重要意义。
本研究采用蚯蚓粪、牛粪和沼液设置不同有机肥处理，研究有机肥施用对废弃矿区饲料桑根系生长指标和年鲜草产量、株高相对生长速率的影响，探明产量与根系指标及土壤化学性质的关系，剖析饲料桑在废弃矿区土壤生长特征与根系适应策略，以期构建适用于废弃矿区种植饲料桑的施肥方法，为实现废弃地开发利用，填补优质饲草资源缺口提供数据。
1. 材料与方法
1.1 试验区概况
试验区位于江西省赣州市定南县岭北镇蔡阳村稀土废弃矿区(115°05′48″ E，25°00′58″ N)。该地区气候温和，多年最高气温38 ℃，年平均气温19 ℃，冬季河流无冰冻现象，无霜期293 d，多年平均日照时数为1 777.1 h，雨水充沛，为典型亚热带季风气候。试验地属于离子型稀土矿废弃矿区，裸地0－20 cm土层土壤pH 4.26，容重1.3 g·kg−1，有机质含量3.39 g·kg−1，全氮含量0.21 g·kg−1，全磷含量0.12 g·kg−1，有效磷含量5.20 mg·kg−1，速效钾含量39.34 mg·kg−1。
1.2 试验材料
试验用饲料桑‘粤桑11号’为灌木型，由广东四季桑园蚕业科技有限公司提供；沼液、牛粪和蚯蚓粪由定南县鼎瑞牧业有限公司提供，其中沼液和牛粪为牛排泄物发酵产物，蚯蚓粪为经牛粪养殖的赤子爱胜蚓‘太平3号’的产出物，具体养分含量如表1所列。供试化肥为山东奥宝复合肥料(N > 14%，P2O5 > 16%，K2O > 15%)。
表 1 沼液、牛粪、蚯蚓粪的养分含量Table 1. Biogas slurry, cattle manure, and earthworm cast nutrient contents项目 Item 有机质
Organic matter/(g·kg−1)全氮
Total nitrogen/(g·kg−1)全磷
Total phosphorus/(g·kg−1)全钾
Total potassium/(g·kg−1)沼液 Biogas slurry 0.79 0.62 0.09 0.08 牛粪 Cattle manure 47.81 1.81 1.54 2.21 蚯蚓粪 Earthworm casts 42.34 1.87 3.15 2.26 沼液的有机质、全氮、全磷(以P2O5计)、全钾(以K2O计)含量以湿重计，牛粪、蚯蚓粪的有机质、全氮、全磷(以P2O5计)、全钾(以K2O计)含量以干物质计。
We calculated the organic matter, total nitrogen, total phosphorus (P2O5), and total potassium (K2O) contents in cattle biogas slurry using wet weight, while those in decomposed cattle dung and vermicompost using dry matter.1.3 试验设计
采用田间随机区组试验设计，选取废弃矿区裸地，设置6个施肥处理：1个对照组，化肥(CK)；5个试验组，沼液(T1)、牛粪(T2)、牛粪 + 沼液(T3)、蚯蚓粪(T4)和蚯蚓粪 + 沼液(T5)。每个处理分为5个区组，每个区组间隔1 m，每个施肥处理间隔1.5 m，每个试验区面积为19.2 m2 (长 × 宽为6 m × 3.2 m)，试验区总面积为870 m2 (长 × 宽为43.5 m × 20 m)。2020年3月19日翻耕土地，选择根系生长良好、无病害的饲料桑苗木，苗高约30 cm，按照行距60 cm、株距40 cm插播，播深15 cm。插播期，蚯蚓粪、牛粪和化肥于作为基肥一次性施入，施肥深度15 cm，沼液于插播后，喷洒土壤表面并覆原土3～5 cm；生长期，蚯蚓粪、牛粪、沼液和化肥作为追肥，于每次刈割后(除每年最后一次刈割)施入。为便于田间管理，在保证各组施氮水平(施氮量参考王红林等[12]研究)一致前提下，确定施肥量，对照组施用无机肥，具体施肥情况如表2所列。按大田丰产要求进行田间管理和灌溉。
表 2 各组有机肥施肥情况Table 2. Fertilization in each treatment group处理
Treatment插播期 Play sowing period 生长期 Growing period 沼液
Biogas slurry/
(t·hm−2)牛粪 Cattle
manure/
(t·hm−2)蚯蚓粪
Earthworm
casts/(t·hm−2)施氮量 Nitrogen
application/
(kg·hm−2)沼液
Biogas slurry/
(t·hm−2)牛粪 Cattle
manure/
(t·hm−2)蚯蚓粪
Earthworm
casts/(t·hm−2)施氮量 Nitrogen
application/
(kg·hm−2)CK 0.00 0.00 0.00 500.00 0.00 0.00 0.00 62.50 T1 80.64 0.00 0.00 499.97 10.08 0.00 0.00 62.50 T2 0.00 40.00 0.00 500.07 0.00 5.00 0.00 62.51 T3 5.00 37.50 0.00 499.81 5.04 2.50 0.00 62.50 T4 0.00 0.00 54.36 500.03 0.00 0.00 6.80 62.55 T5 5.00 0.00 27.18 500.13 5.04 0.00 3.40 62.52 CK为化肥处理，T1为沼液处理，T2为牛粪处理，T3为牛粪和沼液处理、T4为蚯蚓粪处理，T5为蚯蚓粪和沼液处理。下表同。
CK, T1, T2, T3, T4, and T5 refer to chemical fertilizer, biogas slurry, cattle manure, cattle manure and biogas slurry, earthworm cast, and earthworm cast and biogas slurry treatments, respectively. This is applicable for the following tables as well.1.4 测定指标与方法
1.4.1 样品采集与地上部分生长测定
每个小区随机挂牌定株3株饲料桑‘粤桑11号’作为调查取样对象，每个处理共计15株。株高90～120 cm时刈割。分别为种植第1年刈割1次(9月28日)，第2年刈割3次(5月11日、7月24日、9月29日)。每次刈割前，各组随机选取3个小区，从中随机选取3株植株(避免边行取样，下同)，测定每茬株高，参考那木汗等[13]计算株高相对生长速率(relative growth rate，RGR)，计算公式为：
$$ RGR=\dfrac{L_1-L_2}{T_1-T_2}。 $$ (1) 式中：L1、L2为相邻两次测量的株高，T1、T2为两次测量株高的时间。
各抽取一个长 × 宽为3 m (5株) × 1.2 m (3株)的样方刈割，在距地10～15 cm处刈割，称重，记为鲜草产量，记录当年每茬刈割产量，计算年鲜草产量。
于种植第2年(2021年)最后一茬刈割前，每组5个小区内随机选取8株饲料桑，采用挖掘法，去除浅表层土，再沿着根系分布小心挖掘，同时用水缓冲根部，使其根部露出，取完整根系待测；每组5个小区随机挑选8块10 cm ×10 cm的地块，使用200 cm3环刀(内径70 mm)采集0－20 cm土壤，样品带回室内，样品通风阴干后，研磨过筛去除石块、植物根和杂物，用以测定土壤化学性质。
1.4.2 根系生长情况
将待测根系侧根剪下，于2021年10月用Epson Expression 10000XL扫描仪获取根系扫描图像，用Win RHIZO根系分析软件(加拿大Regent公司)统计根长(root length，RL)、根尖数(tips)、分支数(forks)、交叉数(crossing)、平均直径(root average diameter，RD)、根体积(root volume，RV)、根表面积(root surfarea，RSA)以及不同直径根系长度、表面积等根系平面几何构型参数。扫描完成后的根系置入烘箱80 ℃烘至恒质量，分别称重并记为根系生物量，即根系生物量指单株饲料桑根系干重。
1.4.3 根系平面构型参数
计算根系比根长(specific root length，SRL)、比根表面积(specific root surface，SRS)，计算公式为：
$$ SRL=\dfrac{根长}{根系生物量}； $$ (2) $$ SRS=\dfrac{根表面积}{根系生物量} 。$$ (3) 1.4.4 根系立体几何构型参数
本研究拓扑指数(topological index, TI)计算方法参考Fitter等[14]和Bouma等[15]方法，计算公式为：
$$ TI = \dfrac{{\lg A}}{{\lg M}}。 $$ (4) 式中：A为最长通道(连接最多的通道)的内部连接数，M为外部连接总数。TI越接近1表明A和M近似相等，即根系内部的分支较少，越近似鱼尾状分支结构；越接近0.5表明根系存在相对较多的内外部结构，越近似于叉状分支结构。
1.4.5 土壤化学性质测定
土壤pH采用电位法；有机质采用重铬酸钾容量法−外加热法；全氮采用硫酸消解，自动定氮仪法；氨态氮 (NH4+-N) 采用 2.0 mol·L−1 KCl浸提−全自动间断化学分析仪测定；全磷采用氢氧化钠熔融，硫酸钼锑抗比色法；速效磷采用碳酸氢钠浸提，钼锑抗比色法；速效钾采用乙酸铵浸提，火焰光度计法[16]。
1.5 统计与分析
所有数据利用Excel 2010进行初步处理，SPSS 20.0软件统计分析。采用One-way ANOVA过程进行方差分析，Duncan法进行多重比较(α = 0.05)，为探明有机肥对饲料桑生长特性影响的机制，采用Pearson法分析产量与根系指标及土壤化学性质的相关性。利用Origin 8.5软件绘图。图表中数据为均值 ± 标准误。
2. 结果与分析
2.1 有机肥施用对废弃矿区饲料桑地上部分生长的影响
施用有机肥可增加废弃矿区饲料桑鲜草产量和株高相对生长速率(表3)。种植第1年，施用有机肥后，T5、T4、T3、T2年鲜草产量和株高相对生长速率均显著高于CK (P < 0.05)，T1年鲜草产量和株高相对生长速率与CK无显著差异(P > 0.05)，各组鲜草产量表现为T5 > T3 > T4 > T2 > T1 > CK，株高相对生长速率表现为T5 = T4 > T3 > T2 > T1 > CK，其中T4和T5株高相对生长速率均是CK的2.3倍；种植第2年，鲜草产量为T5 > T4 > T3 > T2 > T1 > CK，株高相对生长速率T5 > T4 > T2 > T3 > T1 > CK，其中T5产量最高和株高相对生长速率均最高，分别是CK的13.3倍和4.4倍。
表 3 有机肥施用下饲料桑地上部分生长情况Table 3. Morus alba aboveground part growth results upon organic fertilizer application处理
Treatment鲜草产量 Fresh yield/(t·hm−2) 株高相对生长速率 Relative growth rate/(cm·d−1) 第1年
First year第2年
Second year第1年
First year第2年
Second yearCK 0.08 ± 0.02c 1.61 ± 0.21d 0.15 ± 0.01c 1.13 ± 0.03d T1 0.17 ± 0.03c 3.00 ± 0.40d 0.17 ± 0.01c 2.40 ± 0.03c T2 2.11 ± 0.79b 13.76 ± 2.11c 0.28 ± 0.01b 4.03 ± 0.06b T3 2.53 ± 0.67b 16.91 ± 2.09b 0.32 ± 0.01a 4.00 ± 0.05b T4 2.41 ± 0.61b 17.84 ± 1.24b 0.34 ± 0.01a 4.46 ± 0.05ab T5 3.09 ± 0.94a 21.49 ± 2.36a 0.34 ± 0.01a 4.98 ± 0.06a 同列不同小写字母表示不同施肥处理间差异显著(P < 0.05)；下表同。
Different lowercase letters within the same column indicate significant differences between different fertilization treatments at the 0.05 level; This is applicable for the following tables as well.2.2 有机肥施用对废弃矿区饲料桑地下部分生长的影响
2.2.1 有机肥施用对废弃矿区饲料桑根系生长的影响
与CK相比，各有机肥处理组根长、根尖数、分支数、交叉数和根系生物量均显著增加(P < 0.05) (表4)； T5根长最长，且根尖数、分支数、交叉数最多，分别是CK的5.2倍、4.4倍、5.3倍和6.4倍，T1根长最短，且根尖数、分支数、交叉数最少，分别是CK的2.5倍、2.4倍、2.8倍和2.5倍；T3根系生物量最高，是CK的3.9倍，T1根系生物量最低，是CK的2.1倍。T5根平均直径较CK显著降低(P < 0.05)，其他各组根平均直径与CK间差异不显著(P > 0.05)。
表 4 有机肥施用下饲料桑根系生长情况Table 4. Morus alba root growth upon organic fertilizer application处理
Treatment根长
Root length/cm根尖数
Tips分支数
Forks交叉数
Crossing根平均直径
Root average diameter/mm根系生物量
Root biomass/gCK 18.12 ± 3.45d 43.00 ± 9.14d 80.63 ± 22.73c 3.50 ± 1.50c 0.82 ± 0.06a 0.09 ± 0.01d T1 46.17 ± 14.79c 103.13 ± 36.38c 226.00 ± 81.28b 8.88 ± 3.40b 0.74 ± 0.07ab 0.19 ± 0.03c T2 74.40 ± 11.99b 112.57 ± 20.59c 248.29 ± 60.91b 12.43 ± 5.08b 0.69 ± 0.06ab 0.28 ± 0.02b T3 90.91 ± 23.59a 114.25 ± 31.55c 276.75 ± 67.16b 17.50 ± 6.24a 0.79 ± 0.17ab 0.35 ± 0.05a T4 91.58 ± 27.42a 149.38 ± 49.03b 362.13 ± 135.69a 17.25 ± 6.47a 0.72 ± 0.09ab 0.25 ± 0.04b T5 93.39 ± 18.12a 190.75 ± 45.53a 431.13 ± 110.29a 22.25 ± 6.82a 0.62 ± 0.06b 0.23 ± 0.03b 不同有机肥施用对饲料桑根表面积和根体积的影响不同(表5)。与CK相比，各有机肥处理组根投影面积、根表面积和根体积显著增加(P < 0.05)，T3根投影面积、根表面积和根体积最大，分别为CK的4.4倍、4.5倍和4.0倍，T4次之，分别为CK的4.1倍、4.1倍和3.3倍。
表 5 有机肥施用下饲料桑根系面积和体积Table 5. Morus alba root area and volume upon organic fertilizer application处理
Treatment根投影面积
Root project
area/cm2根表面积
Root surface
area/cm2根体积
Root
volume/cm3CK 1.40 ± 0.19d 4.39 ± 0.60d 0.09 ± 0.01c T1 2.98 ± 0.74c 9.35 ± 2.31c 0.16 ± 0.03b T2 4.78 ± 0.44b 15.01 ± 1.39b 0.26 ± 0.03a T3 6.22 ± 1.27a 19.54 ± 3.98a 0.36 ± 0.07a T4 5.69 ± 1.39a 17.88 ± 4.37a 0.30 ± 0.06a T5 5.32 ± 0.80a 16.71 ± 2.50ab 0.25 ± 0.04a 2.2.2 有机肥施用对废弃矿区饲料桑不同径级根系生长的影响
有机肥施用对饲料桑不同径级根系根长和根尖存在影响(表6)。各组中0～0.5 mm径级根长最长且根尖数最多。与CK相比，各有机肥处理组不同径级根系长度均增加，其中0～0.5和0.5～1.0 mm径级差异显著(P < 0.05)。T5增幅最大，T1增幅最小。各试验组0～0.5 mm径级根尖数较CK显著增加(P < 0.05)，其中T5根尖数最多，T2、T3、T4、T5 0.5～1.0 mm径级根尖数较CK显著增加(P < 0.05)，其中T3根尖数最多；T2、T3 > 1.0 mm径级根尖数较CK显著增加(P < 0.05)，其中T3根尖数最多。
表 6 有机肥施用下废弃矿区饲料桑不同径级根长和根尖数Table 6. Morus alba root lengths and root tip numbers of different diameter classes in abandoned mine areas upon organic fertilizer application处理
Treatment0～0.5 mm 0.5～1.0 mm > 1.0 mm 根长
Root
length/cmCK 8.02 ± 2.61d 3.37 ± 1.04c 6.74 ± 0.82c T1 26.26 ± 10.87c 10.65 ± 3.18b 9.25 ± 0.84c T2 43.43 ± 12.60b 13.68 ± 2.04b 17.29 ± 2.94b T3 58.92 ± 9.72b 17.87 ± 6.55b 14.79 ± 1.22b T4 64.75 ± 4.96b 13.50 ± 2.65b 15.12 ± 1.48b T5 116.36 ± 10.87a 30.19 ± 7.70a 26.55 ± 2.72a 根尖数
Root tips numberCK 41.00 ± 5.11d 1.13 ± 0.48c 0.88 ± 0.18b T1 100.25 ± 15.83c 2.00 ± 0.54bc 0.88 ± 0.16b T2 106.71 ± 10.71c 4.00 ± 0.69b 1.86 ± 0.20a T3 140.88 ± 17.23b 6.38 ± 1.67a 2.13 ± 0.42a T4 185.63 ± 25.24b 3.75 ± 0.88b 1.38 ± 0.26ab T5 243.25 ± 26.45a 4.00 ± 1.10b 1.38 ± 0.27ab 2.2.3 有机肥施用对废弃矿区饲料桑根系构型的影响
各组植株比根长T5和T4 显著大于 T2和T3， T2和T3 显著大于T1和CK，其中T5组比根长为CK组的2.2倍，差异显著(P < 0.05) (表7)；比根表面积从高到低顺序依次为T5、T4 显著大于 T3、T2、CK、T1，其中T5比根表面积为CK的1.5倍，差异显著(P < 0.05)。各组中T4、T5拓扑指数最高，是CK的1.1倍，差异显著(P < 0.05)。
表 7 有机肥施用下饲料桑根系构型Table 7. Morus alba root conformation upon organic fertilizer application处理
Treatment比根长
Specific root
length/(cm·g−1)比根表面积
Specific root
area/(cm2·g−1)拓扑指数
Topological
indexCK 205.7 ± 21.5c 50.9 ± 4.6b 0.838 ± 0.013b T1 217.4 ± 37.9c 45.9 ± 4.6b 0.905 ± 0.020a T2 267.7 ± 45.1b 53.0 ± 3.6b 0.900 ± 0.016a T3 255.9 ± 65.9b 54.5 ± 5.7b 0.910 ± 0.009a T4 372.8 ± 76.7a 70.6 ± 10.0a 0.927 ± 0.011a T5 444.2 ± 81.6a 76.2 ± 7.5a 0.914 ± 0.014a 2.3 有机肥施用对废弃矿区土壤化学性质的影响
各有机肥处理组土壤pH、有机质、全磷、氨态氮、速效磷和速效钾含量均高于CK，其中T4和T5 pH与CK相比差异显著(P < 0.05)，且更接近于中性；T1、T2、T3、T4、T5有机质含量较CK提高22.5%～301.6%，氨态氮含量较CK提高25.5%～223.4%，全磷含量较CK提高100.0%～333.3%，速效磷是CK的85.4～1287.1倍，速效钾含量是CK的3.31～20.86倍(表8)。
表 8 有机肥施用下废弃矿区土壤化学性质Table 8. Abandoned mine site soil chemistry upon organic fertilizer application处理
TreatmentpH 有机质
Organic
matter/
(g·kg−1)全氮
Total
nitrogen/
(g·kg−1)氨态氮
Ammonium
nitrogen/
(mg·kg−1)全磷
Total
phosphorus/
(g·kg−1)速效磷
Available
phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Available
potassium/
(mg·kg−1)CK 4.85 ± 0.46b 6.83 ± 0.53c 0.52 ± 0.06c 0.94 ± 0.04c 0.12 ± 0.01c 0.21 ± 0.02e 66.41 ± 5.12d T1 5.04 ± 0.71b 8.37 ± 0.98c 0.50 ± 0.03c 1.18 ± 0.01c 0.24 ± 0.03b 17.93 ± 1.40c 246.18 ± 14.62c T2 4.91 ± 0.38b 17.70 ± 2.04b 0.82 ± 0.05c 2.38 ± 0.08b 0.28 ± 0.05b 92.04 ± 7.62b 219.58 ± 20.37c T3 5.27 ± 0.50b 22.17 ± 1.95a 4.85 ± 0.40a 2.91 ± 0.06a 0.30 ± 0.03b 48.34 ± 3.71d 251.81 ± 21.71c T4 7.02 ± 0.63a 14.87 ± 1.63b 0.62 ± 0.04c 2.42 ± 0.05b 0.39 ± 0.01ab 270.30 ± 14.51a 1385.28 ± 153.39a T5 6.42 ± 0.47a 27.43 ± 2.13c 2.09 ± 0.12b 3.04 ± 0.11a 0.52 ± 0.03a 70.78 ± 5.47b 872.22 ± 34.75b 2.4 废弃矿区饲料桑产量与根系指标及土壤化学性质间相关性分析
产量与分支数、交叉数、比根长和比根表面积均极显著正相关(P < 0.01)，与根长、根尖、根表面积、根体积、拓扑指数和氨态氮、有机质含量均显著正相关(P < 0.05)，与根平均直径显著负相关(P < 0.05)，与其他指标相关性不显著(P > 0.05) (表9)。根长与交叉数、根表面积、根体积存在极显著相关关系(P < 0.01)，与鲜草产量、根尖数、分支数、比根长、比根表面积、拓扑指数和氨态氮、有机质含量之间显著相关(P < 0.05)。根平均直径与各指标之间均呈负相关关系，其中与鲜草产量、根尖数、分枝数、交叉数、比根长和比根表面积负相关关系达到显著水平(P > 0.05)。
表 9 饲料桑产量与根系指标及土壤化学性质间相关系数Table 9. Correlation coefficients among Morus alba root index and fresh yield as well as the chemical properties in an abandoned mining area指标
Index鲜草产量
FY根长
RL根尖数
T分支数
F交叉数
C根平均直径
RAD根表面积
RSA根体积
RV比根长
SRL比根表面积
SRS氨态氮
AN有机质
OMRL 0.906* T 0.912* 0.861* F 0.929** 0.900* 0.994** C 0.952** 0.956** 0.937** 0.956** RAD −0.700* −0.602 −0.863* −0.808* −0.687* RSA 0.834* 0.983** 0.758* 0.811* 0.903* −0.461 RV 0.719* 0.923** 0.605 0.672* 0.803* −0.276 0.977** SRL 0.938** 0.738* 0.921** 0.911* 0.852* −0.807* 0.614 0.446 SRS 0.923** 0.683* 0.832* 0.834* 0.797* −0.674* 0.571 0.421 0.977** TI 0.707* 0.876* 0.831* 0.866* 0.814* −0.603 0.850* 0.778* 0.606 0.501 AN 0.864* 0.686* 0.719* 0.617 0.609 0.640* 0.568 0.620 0.574 0.675* OM 0.851* 0.653* 0.708* 0.663* 0.611 0.598 0.474 0.646* 0.669* 0.632 0.897* pH 0.457 −0.038 0.043 0.010 −0.036 −0.050 −0.027 0.208 0.217 −0.092 0.267 0.432 TI：拓扑指数。
*, P < 0.05; **, P < 0.01. TI: topological index; FY: fresh yield; RL: root length; T: tips; F: forks; C: crossings; RAD: root average diameter; RSA: root surface area; RV: root volume; SRL: specific root length; SRS: specific root area; AN: ammonium nitrogen; OM: organic matter.3. 讨论
3.1 有机肥施用对废弃矿区饲料桑地上部分生长的影响
施肥种类影响着饲料桑产量，Chakraborty等[17]研究发现，每年施用7 t·hm−2的家禽粪肥与施用化肥相比，饲料桑产量可提高8.75%。Venkataramana等[18]研究表明，与不施肥相比，喷施200 mg·L−1液态蚯蚓粪肥或150 mg·L−1液态牛粪肥，饲料桑叶片产量分别提高了60.0%和46.9%。本研究发现，各有机肥处理组种植第1年和第2年产量分别是CK2.1～38.6倍和1.9～13.4倍，增幅远高于前人报道。这是由于本研究废弃矿区土壤为砂质，保肥性极差，该条件下，有机肥作为迟效肥优势更明显[19]，因而有机肥处理组与CK之间产量差距较前人研究更大，这与Maria等[20]关于砂质土壤施肥效果的研究结论一致。株高相对生长速率是反映植物干物质积累速率，研究表明，在贫瘠的沙地增施有机肥可显著提高玉米(Zea mays)株高27.5%～41.1% [21]。本研究中各组饲料桑株高相对生长速率显著高于对照组，且第2年干物质积累速率高于第1年，说明有机肥可提高饲料桑干物质积累速率，尤其是种植第2年，这可能与不同种植年限下，植物养分吸收效率差异相关[22]。本研究中T3产量高于T2，T5产量高于T4，且土壤化学性质结果显示，T3和T5氨态氮含量分别是T2和T4的1.22倍和1.25倍，这可能是由于沼液和有机肥的配合施用可提高产量，减少氨态氮流失[23]，而氨态氮可通过刺激根系生长素积累，并通过质外体酸化介导生长素扩散，从而调节植株地上部分生长[24]。相关性分析发现，鲜草产量与根系形态和土壤有机质、氨态氮含量存在显著正相关，进一步揭示了土壤氨态氮含量和根系是影响饲料桑鲜草产量的重要原因。
3.2 有机肥施用对废弃矿区饲料桑根系生长的影响
根系是植物吸收养分的重要器官和固土护坡的基本功能单元，也是直接对环境最先做出适应性反映的部位[25]。本研究中，饲料桑产量与各根系指标之间均存在显著相关，研究根系生长以解析肥料对地上部分生长的影响至关重要。根系生长受土壤环境和营养物质含量的直接影响，研究指出，有机肥可提高土壤pH和养分有效性，增加根际土壤微生物丰富度和多样性[26]，进而促进根系向有利于养分吸收和微生物增殖的表型特征生长[27]。本研究中，有机肥组土壤pH和有机质、氨态氮含量均较CK组升高，且速效磷、速效钾含量显著高于CK组，与前人研究一致[26-27]。本研究中有机肥处理组饲料桑根长、根尖数、分支数和交叉数较CK组显著增加，根平均直径均较CK组降低。这可能是由于施用有机肥后，土壤pH和土壤养分的提升为微生物活动和酶反应提供良好环境，有利于根系吸收和营养代谢，加之有机肥源中钾含量可维持根系生长和结构稳定性[28]，最终促进了根系的生长。
植物的适应性与根系空间布局和养分吸收能力呈正相关关系，根表面积和根体积越大的根系占据空间能力越强[29]，直径越小的根系吸收养分和水分的能力越强[30-31]。本研究有机肥处理组根表面积和根体积显著增加，表明有机肥可增加饲料桑空间占据能力，提高饲料桑适应性。施用有机肥后，0～0.5 mm径级根长和根尖数显著增加，且T5组和T4组0～0.5 mm径级根长和根尖数占比较其他处理组增加，说明T5组和T4组可促进废弃矿区饲料桑细根生长，揭示养分和水分吸收能力的提升。主要原因可能是蚯蚓粪中磷促进了细根的生长，王世琪等[32]研究指出，施磷可促进柳枝稷(Panicum virgatum) 0～0.5 mm细根的生长，而本研究所用蚯蚓粪较化肥、沼液和牛粪磷含量更高，且蚯蚓粪中富含磷酸酶等有助于土壤中有机磷的分解转化[33]，可增加土壤中磷含量，这与施用有机肥后尾矿土壤全磷和速效磷含量显著增加的研究结果一致，其机制值得深入研究。
3.3 有机肥施用对废弃矿区饲料桑根系形态的影响
比根长和比根表面积是反映根系吸收水分和养分能力的重要形态结构指标，其值与养分吸收效率成正比[34]。黄海霞等[35]研究发现，植物在干旱等恶劣条件下，可通过增加比根长和比根表面来提高养分吸收效率。本研究中，T2、T3、T4和T5饲料桑比根长较CK显著增加，比根表面积呈相似变化趋势。拓扑结构是反映植物吸收养分能力的立体结构指标，其值越接近1，根系越倾向于鱼尾状结构。其中叉状分支结构可通过增加分支提高植物在土壤中的竞争能力；鱼尾状分支结构可通过快速生长延伸，扩大其有效营养空间[14-15]。施用有机肥后，根系拓扑指数增加，各试验组较CK鱼尾状分支更加明显。这可能由于废弃矿区土壤透气性差，CK养分流失严重，饲料桑采取叉状分支策略增强在土壤中的竞争能力，而施用有机肥后，废弃矿区土壤养分含量提升，饲料桑采取鱼尾状分支策略以满足其快速生长需求[15]。这表明饲料桑在应对废弃矿区环境肥力变化时，可通过促使根系平面和立体构型发生适应性转变，以满足地上部分生长需求。
4. 结论
在废弃矿区地区，施用有机肥对饲料桑生长具有促进作用，且饲料桑产量与根系形态、土壤有机质、氨态氮含量存在显著相关。尤其是蚯蚓粪和沼液组合施肥，该施肥模式可增加根表面积和根体积，促进饲料桑细根的生长，根系构型向最有利于养分吸收转变，同时可增加土壤氨态氮含量，进一步提升饲料桑产量。因此，蚯蚓粪和沼液组合施肥是实现废弃矿区饲料桑高产的最佳施肥模式。
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表 1 沼液、牛粪、蚯蚓粪的养分含量
Table 1 Biogas slurry, cattle manure, and earthworm cast nutrient contents
项目 Item 有机质
Organic matter/(g·kg−1)全氮
Total nitrogen/(g·kg−1)全磷
Total phosphorus/(g·kg−1)全钾
Total potassium/(g·kg−1)沼液 Biogas slurry 0.79 0.62 0.09 0.08 牛粪 Cattle manure 47.81 1.81 1.54 2.21 蚯蚓粪 Earthworm casts 42.34 1.87 3.15 2.26 沼液的有机质、全氮、全磷(以P2O5计)、全钾(以K2O计)含量以湿重计，牛粪、蚯蚓粪的有机质、全氮、全磷(以P2O5计)、全钾(以K2O计)含量以干物质计。
We calculated the organic matter, total nitrogen, total phosphorus (P2O5), and total potassium (K2O) contents in cattle biogas slurry using wet weight, while those in decomposed cattle dung and vermicompost using dry matter.
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表 2 各组有机肥施肥情况
Table 2 Fertilization in each treatment group
处理
Treatment插播期 Play sowing period 生长期 Growing period 沼液
Biogas slurry/
(t·hm−2)牛粪 Cattle
manure/
(t·hm−2)蚯蚓粪
Earthworm
casts/(t·hm−2)施氮量 Nitrogen
application/
(kg·hm−2)沼液
Biogas slurry/
(t·hm−2)牛粪 Cattle
manure/
(t·hm−2)蚯蚓粪
Earthworm
casts/(t·hm−2)施氮量 Nitrogen
application/
(kg·hm−2)CK 0.00 0.00 0.00 500.00 0.00 0.00 0.00 62.50 T1 80.64 0.00 0.00 499.97 10.08 0.00 0.00 62.50 T2 0.00 40.00 0.00 500.07 0.00 5.00 0.00 62.51 T3 5.00 37.50 0.00 499.81 5.04 2.50 0.00 62.50 T4 0.00 0.00 54.36 500.03 0.00 0.00 6.80 62.55 T5 5.00 0.00 27.18 500.13 5.04 0.00 3.40 62.52 CK为化肥处理，T1为沼液处理，T2为牛粪处理，T3为牛粪和沼液处理、T4为蚯蚓粪处理，T5为蚯蚓粪和沼液处理。下表同。
CK, T1, T2, T3, T4, and T5 refer to chemical fertilizer, biogas slurry, cattle manure, cattle manure and biogas slurry, earthworm cast, and earthworm cast and biogas slurry treatments, respectively. This is applicable for the following tables as well.
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表 3 有机肥施用下饲料桑地上部分生长情况
Table 3 Morus alba aboveground part growth results upon organic fertilizer application
处理
Treatment鲜草产量 Fresh yield/(t·hm−2) 株高相对生长速率 Relative growth rate/(cm·d−1) 第1年
First year第2年
Second year第1年
First year第2年
Second yearCK 0.08 ± 0.02c 1.61 ± 0.21d 0.15 ± 0.01c 1.13 ± 0.03d T1 0.17 ± 0.03c 3.00 ± 0.40d 0.17 ± 0.01c 2.40 ± 0.03c T2 2.11 ± 0.79b 13.76 ± 2.11c 0.28 ± 0.01b 4.03 ± 0.06b T3 2.53 ± 0.67b 16.91 ± 2.09b 0.32 ± 0.01a 4.00 ± 0.05b T4 2.41 ± 0.61b 17.84 ± 1.24b 0.34 ± 0.01a 4.46 ± 0.05ab T5 3.09 ± 0.94a 21.49 ± 2.36a 0.34 ± 0.01a 4.98 ± 0.06a 同列不同小写字母表示不同施肥处理间差异显著(P < 0.05)；下表同。
Different lowercase letters within the same column indicate significant differences between different fertilization treatments at the 0.05 level; This is applicable for the following tables as well.
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表 4 有机肥施用下饲料桑根系生长情况
Table 4 Morus alba root growth upon organic fertilizer application
处理
Treatment根长
Root length/cm根尖数
Tips分支数
Forks交叉数
Crossing根平均直径
Root average diameter/mm根系生物量
Root biomass/gCK 18.12 ± 3.45d 43.00 ± 9.14d 80.63 ± 22.73c 3.50 ± 1.50c 0.82 ± 0.06a 0.09 ± 0.01d T1 46.17 ± 14.79c 103.13 ± 36.38c 226.00 ± 81.28b 8.88 ± 3.40b 0.74 ± 0.07ab 0.19 ± 0.03c T2 74.40 ± 11.99b 112.57 ± 20.59c 248.29 ± 60.91b 12.43 ± 5.08b 0.69 ± 0.06ab 0.28 ± 0.02b T3 90.91 ± 23.59a 114.25 ± 31.55c 276.75 ± 67.16b 17.50 ± 6.24a 0.79 ± 0.17ab 0.35 ± 0.05a T4 91.58 ± 27.42a 149.38 ± 49.03b 362.13 ± 135.69a 17.25 ± 6.47a 0.72 ± 0.09ab 0.25 ± 0.04b T5 93.39 ± 18.12a 190.75 ± 45.53a 431.13 ± 110.29a 22.25 ± 6.82a 0.62 ± 0.06b 0.23 ± 0.03b
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表 5 有机肥施用下饲料桑根系面积和体积
Table 5 Morus alba root area and volume upon organic fertilizer application
处理
Treatment根投影面积
Root project
area/cm2根表面积
Root surface
area/cm2根体积
Root
volume/cm3CK 1.40 ± 0.19d 4.39 ± 0.60d 0.09 ± 0.01c T1 2.98 ± 0.74c 9.35 ± 2.31c 0.16 ± 0.03b T2 4.78 ± 0.44b 15.01 ± 1.39b 0.26 ± 0.03a T3 6.22 ± 1.27a 19.54 ± 3.98a 0.36 ± 0.07a T4 5.69 ± 1.39a 17.88 ± 4.37a 0.30 ± 0.06a T5 5.32 ± 0.80a 16.71 ± 2.50ab 0.25 ± 0.04a
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表 6 有机肥施用下废弃矿区饲料桑不同径级根长和根尖数
Table 6 Morus alba root lengths and root tip numbers of different diameter classes in abandoned mine areas upon organic fertilizer application
处理
Treatment0～0.5 mm 0.5～1.0 mm > 1.0 mm 根长
Root
length/cmCK 8.02 ± 2.61d 3.37 ± 1.04c 6.74 ± 0.82c T1 26.26 ± 10.87c 10.65 ± 3.18b 9.25 ± 0.84c T2 43.43 ± 12.60b 13.68 ± 2.04b 17.29 ± 2.94b T3 58.92 ± 9.72b 17.87 ± 6.55b 14.79 ± 1.22b T4 64.75 ± 4.96b 13.50 ± 2.65b 15.12 ± 1.48b T5 116.36 ± 10.87a 30.19 ± 7.70a 26.55 ± 2.72a 根尖数
Root tips numberCK 41.00 ± 5.11d 1.13 ± 0.48c 0.88 ± 0.18b T1 100.25 ± 15.83c 2.00 ± 0.54bc 0.88 ± 0.16b T2 106.71 ± 10.71c 4.00 ± 0.69b 1.86 ± 0.20a T3 140.88 ± 17.23b 6.38 ± 1.67a 2.13 ± 0.42a T4 185.63 ± 25.24b 3.75 ± 0.88b 1.38 ± 0.26ab T5 243.25 ± 26.45a 4.00 ± 1.10b 1.38 ± 0.27ab
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表 7 有机肥施用下饲料桑根系构型
Table 7 Morus alba root conformation upon organic fertilizer application
处理
Treatment比根长
Specific root
length/(cm·g−1)比根表面积
Specific root
area/(cm2·g−1)拓扑指数
Topological
indexCK 205.7 ± 21.5c 50.9 ± 4.6b 0.838 ± 0.013b T1 217.4 ± 37.9c 45.9 ± 4.6b 0.905 ± 0.020a T2 267.7 ± 45.1b 53.0 ± 3.6b 0.900 ± 0.016a T3 255.9 ± 65.9b 54.5 ± 5.7b 0.910 ± 0.009a T4 372.8 ± 76.7a 70.6 ± 10.0a 0.927 ± 0.011a T5 444.2 ± 81.6a 76.2 ± 7.5a 0.914 ± 0.014a
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表 8 有机肥施用下废弃矿区土壤化学性质
Table 8 Abandoned mine site soil chemistry upon organic fertilizer application
处理
TreatmentpH 有机质
Organic
matter/
(g·kg−1)全氮
Total
nitrogen/
(g·kg−1)氨态氮
Ammonium
nitrogen/
(mg·kg−1)全磷
Total
phosphorus/
(g·kg−1)速效磷
Available
phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Available
potassium/
(mg·kg−1)CK 4.85 ± 0.46b 6.83 ± 0.53c 0.52 ± 0.06c 0.94 ± 0.04c 0.12 ± 0.01c 0.21 ± 0.02e 66.41 ± 5.12d T1 5.04 ± 0.71b 8.37 ± 0.98c 0.50 ± 0.03c 1.18 ± 0.01c 0.24 ± 0.03b 17.93 ± 1.40c 246.18 ± 14.62c T2 4.91 ± 0.38b 17.70 ± 2.04b 0.82 ± 0.05c 2.38 ± 0.08b 0.28 ± 0.05b 92.04 ± 7.62b 219.58 ± 20.37c T3 5.27 ± 0.50b 22.17 ± 1.95a 4.85 ± 0.40a 2.91 ± 0.06a 0.30 ± 0.03b 48.34 ± 3.71d 251.81 ± 21.71c T4 7.02 ± 0.63a 14.87 ± 1.63b 0.62 ± 0.04c 2.42 ± 0.05b 0.39 ± 0.01ab 270.30 ± 14.51a 1385.28 ± 153.39a T5 6.42 ± 0.47a 27.43 ± 2.13c 2.09 ± 0.12b 3.04 ± 0.11a 0.52 ± 0.03a 70.78 ± 5.47b 872.22 ± 34.75b
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表 9 饲料桑产量与根系指标及土壤化学性质间相关系数
Table 9 Correlation coefficients among Morus alba root index and fresh yield as well as the chemical properties in an abandoned mining area
指标
Index鲜草产量
FY根长
RL根尖数
T分支数
F交叉数
C根平均直径
RAD根表面积
RSA根体积
RV比根长
SRL比根表面积
SRS氨态氮
AN有机质
OMRL 0.906* T 0.912* 0.861* F 0.929** 0.900* 0.994** C 0.952** 0.956** 0.937** 0.956** RAD −0.700* −0.602 −0.863* −0.808* −0.687* RSA 0.834* 0.983** 0.758* 0.811* 0.903* −0.461 RV 0.719* 0.923** 0.605 0.672* 0.803* −0.276 0.977** SRL 0.938** 0.738* 0.921** 0.911* 0.852* −0.807* 0.614 0.446 SRS 0.923** 0.683* 0.832* 0.834* 0.797* −0.674* 0.571 0.421 0.977** TI 0.707* 0.876* 0.831* 0.866* 0.814* −0.603 0.850* 0.778* 0.606 0.501 AN 0.864* 0.686* 0.719* 0.617 0.609 0.640* 0.568 0.620 0.574 0.675* OM 0.851* 0.653* 0.708* 0.663* 0.611 0.598 0.474 0.646* 0.669* 0.632 0.897* pH 0.457 −0.038 0.043 0.010 −0.036 −0.050 −0.027 0.208 0.217 −0.092 0.267 0.432 TI：拓扑指数。
*, P < 0.05; **, P < 0.01. TI: topological index; FY: fresh yield; RL: root length; T: tips; F: forks; C: crossings; RAD: root average diameter; RSA: root surface area; RV: root volume; SRL: specific root length; SRS: specific root area; AN: ammonium nitrogen; OM: organic matter.
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1. 胡桂萍，王丰，曹红妹，张国彪，王军文，蔡翔，王亚威，胡丽春. 江西地区饲料桑丰产栽培技术. 蚕桑茶叶通讯. 2024(06): 8-10 . 
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