赣北山区草地植物群落及其影响因子
为研究江西省草地资源状况并探讨其影响因素，在赣北山区鄱阳湖流域设置了61个2 m × 2 m的草地群落样地，包含废弃农田、山坡草地和杂草地3种样地类型。分析不同类型样地之间物种组成差异，并在物种和群落水平上分别探究了植物生态化学计量特征及其环境影响因素。结果表明：1)赣北山区鄱阳湖流域内草地植物41科93属111种。草地植物群落组成相对简单，不同生境条件下群落物种组成差异明显。2) 3种样地的土壤总碳、总氮和总磷含量差异不显著(P > 0.05)，但山坡草地土壤总碳和土壤总氮含量较低，而废弃农田土壤总磷含量较高。3)植物物种和群落两个水平上，3种样地的植物N、P元素含量差异不显著(P > 0.05)，但山坡草地植物碳含量在个体和群落水平都显著高于杂草地，而废弃农田植物碳含量则在个体水平显著高于杂草地。4)在物种和群落水平上，土壤总氮和总磷含量均是植物生态化学计量特征的主要影响因子。综上，本研究对江西北部草地资源状况的调查，为该区域草地资源保护及恢复提供了数据支持和理论依据。
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草地是以草本植物为主的生态系统类型的总称[1-2]，作为世界上分布面积最大、分布范围最广的植被类型之一[3-4]，其维持了全球陆生系统30%的净初级生产力，对全球碳循环和气候调节都起着至关重要的作用[5-6]。根据第一次全国草地资源普查数据，我国草地面积占国土面积的41.7% [7]，是我国面积最大的陆地生态系统，也是我国最广阔的生态屏障。作为一种可再生资源，草地在水土保持、粮食安全、畜牧业发展和生态文明建设等方面发挥着重要作用[8]。然而，近些年来，由于气候变化和人为因素的影响，草地退化趋势加剧[9]。我国对于草地的研究，多集中于温带草原和高寒草地区域，如氮磷添加对内蒙古草地群落生物量及多样性影响[10-11]、青藏高原不同类型高寒草地物种多样性与生物量关系[12]、高寒灌丛对气候变暖的生态响应及适应性[13]以及高寒草甸不同植物功能群对群落生产力和多样性影响的研究[14-16]，而对南方森林植被区域内非地带性草地的研究较少。
江西是我国南方草地资源最丰富的省份之一，全省草地面积约4.4 × 106 hm2，占南方草地面积的14% [17]。江西省内水系发达，因地势特点，大部分河流汇入鄱阳湖后流入长江，形成了占全省90%流域面积的鄱阳湖水系。江西省受亚热带季风气候影响，降水集中，光热充足，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。目前对于江西植物资源的研究，多集中于森林资源和鄱阳湖消落带湿地植物等地带性植被[18-20]，对于其他斑块状非地带性草地植被的调查研究比较匮乏，因此对赣北山区鄱阳湖流域草地植物群落组成进行调查并探究其影响因素，以期弥补这方面的空白，并为江西畜牧业的发展提供指导。
1. 材料和方法
1.1 研究区域概况
本研究选择赣北山区鄱阳湖流域为研究区，地理坐标26.54°～29.71° N，114.51°～118.36° E，海拔10～396 m (图1)。该地区是我国南方亚热带常绿阔叶林区的重要组成部分。草地是该地区畜牧业发展的重要资源。江西省北部属于亚热带季风气候，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨，全省多年平均气温为16.2～19.7 ℃，1月最冷，7月最热，一般年份7月的平均气温要比1月高出20 ℃以上。年降水量1 341～1 939 mm，降水主要集中在4月－6月，占全年降水量的42%～53% [21]。
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图 1 江西地理位置及采样位点分布Figure 1. The distribution of sampling sites across Jiangxi Province1.2 群落样方调查及样品采集
样地调查于2021年7月－10月完成。选取长势较好、群落结构和生境相对均匀的样地，在样地内设置1个2 m × 2 m的样方；记录样方内所有物种的名称、高度、盖度等信息；分物种采集样方内所有植物的地上部分并现场称取鲜重。每个样方内随机选取3个位置，使用直径5 cm的土钻采集表层 (0－20 cm) 土壤，混合风干后用于土壤养分含量分析。
本研究共在赣北山区鄱阳湖流域调查61个样地。根据样地生境类型及受人为干扰情况，将61个样地分为山坡草地(24个)、废弃农田(25个)和杂草地(12个) 3种类型，其中山坡草地为自然山坡，受人为干扰较小，生境中群落以五节芒 (Miscanthus floridulus) 或白茅 (Imperata cylindrica) 为优势种，杂草地为水边或路边受人为干扰较大的草地群落，生境中群落以双穗雀稗 (Paspalum distichum) 或两歧飘拂草 (Fimbristylis dichotoma) 等湿生植物为优势种，废弃农田是由撂荒地次生演替而来的样地，受人为干扰最严重，生境中群落以白茅、双穗雀稗和喜旱莲子草 (Alternanthera philoxeroides) 为优势种且存在较为严重的菊科 (Asteraceae) 外来种入侵情况。
1.3 样品处理与元素测定分析
植物样品烘干 (65 ℃, 72 h) 至恒重后称取干重，计算群落样方生物量。烘干至恒重的植物样品粉碎研磨后过0.25 mm孔径筛网，用于分析植物元素含量。土壤样品风干后用研钵碾碎，过0.15 mm 孔径筛网。植物总碳、总氮，土壤总碳、总氮含量用元素分析仪(UNICUBE, Elementar, Germany) 测定，植物和土壤总磷含量在将样品进行微波消解后，用电感耦合等离子体质谱仪 (ICPMS-2030, Shimadzu, Japan) 进行测定。
植物元素含量每物种分别测定，之后按物种在群落中的生物量占比进行加权，计算群落水平植物元素含量[22]。
$$ C=\dfrac{\displaystyle\sum _{i=1}^{S}(\mathrm{C}_i\times B_i)}{\displaystyle\sum _{i=1}^{S}B_i} 。 $$ 式中：S为群落样方中包含的物种数，Ci为第i个物种的C含量，Bi为第i个物种的生物量。用相同的方法计算群落的N、P含量，以及C ꞉ N、C ꞉ P和N ꞉ P。
1.4 物种多样性
采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson物种多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J)衡量不同生境类型中植物群落物种多样性特征[23]。公式如下：
Simpson物种多样性指数：
$$ D=1-\displaystyle\sum _{i=1}^{S}{{P}_{i}}^{2} 。 $$ Shannon-Wiener多样性指数：
$$ H=-\displaystyle\sum _{i=1}^{S}{P}_{i}{\mathrm{l}\mathrm{n}\mathrm{P}}_{i} 。 $$ Pielou均匀度指数：
$$ J=\dfrac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S} 。 $$ 式中：S为样方中所有物种总数；Pi = Ni/N，第i个物种的相对多度；Ni为样方中第i个物种的个体数；N为样方中记录的物种总个数。
1.5 数据分析
使用冗余分析 (redundancy analysis, RDA) 探究在不同尺度上环境因子对植物生态化学计量特征的影响，通过蒙特卡洛置换检验 (monto carlo test, permutations = 999) 得到各环境变量(气候变量和土壤营养)对植物生态化学计量特征的相对重要性[24]。本研究中的环境因子指标从世界气候数据官网 (www.worldclim.com)公开的数据集中下载，数据集收录了1970－2000年时间跨度30年的气候数据。所有数据分析均使用R软件完成 (R Core team, 2021)。
2. 结果与分析
2.1 不同类型样地植物群落特征
调查得到试验区内草地植物41科93属111种。从群落组成来看，江西北部草地植物群落组成简单，不同生境条件下群落组成差异明显。废弃农田样地优势种主要为禾本科 (Poaceae)、莎草科 (Cyperaceae) 和菊科植物，且样地内通常包含2～3种优势种，主要优势物种为白茅、双穗雀稗和喜旱莲子草，存在较为严重的菊科外来种入侵现象。山坡草地样地优势种主要为禾本科植物，且多为单优群落, 主要优势种为白茅(I. cylindrica)、五节芒(M. floridulus)等多年生禾草。杂草地优势种主要为莎草科植物，部分样地的优势种为湿生禾本科植物，主要优势种为两歧飘拂草和双穗雀稗。
比较3种样地的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数和物种丰富度，发现山坡草地各α多样性指数均最低，但与其他草地类型间无显著差异(P > 0.05)；杂草地样地的物种丰富度最低(表1)。
表 1 不同类型样地的α多样性指数Table 1. α Diversity indices of the different plots样地
Plot物种数
NumberShannon-Wiener Simpson Pielou 物种丰富度
Species richness index废弃农田 Abandoned farmland 65 0.54 ± 0.38a 0.32 ± 0.23a 0.49 ± 0.34a 6.13 ± 2.15a 山坡草地 Hillside grassland 72 0.32 ± 0.30a 0.19 ± 0.20a 0.33 ± 0.31a 6.28 ± 2.62a 杂草地 Weed land 41 0.46 ± 0.41a 0.27 ± 0.25a 0.38 ± 0.32a 5.17 ± 2.33a 不同小写字母表示样地间差异显著(P < 0.05)；下表同。
Different lowercase letters indicate significant differences between different plots at the 0.05 level. This is applicable for the following table as well.2.2 不同类型样地土壤养分含量特征
整体来看，江西北部草地群落土壤总C、总N和总P含量及其比值在不同样地之间存在较大差异(表2)。具体来说，61个样地土壤总C含量平均值为12.01 mg·g−1 (1.21～30.34 mg·g−1)；土壤总N平均值为1.22 mg·g−1 (0.02～3.05 mg·g−1)；土壤总P含量平均值为0.25 mg·g−1 (0.08～0.51 mg·g−1)；土壤C ꞉ N的平均值为12.17 (1.42～86.67)；土壤C ꞉ P的平均值为50.57 (3.08～241.62)；土壤N ꞉ P的平均值为5.22 (0.11～16.36)。对比不同生境类型来看，杂草地土壤拥有最高的C、N含量，而山坡草地土壤C、N含量均是3类样地中最低的，废弃农田的P含量是3类样地中最高的，3种样地C、N、P含量及其比值差异不显著(表2)。
表 2 不同类型样地土壤、植物、群落C、N、P含量及其比值Table 2. C, N, P concentrations and C ꞉ N, C ꞉ P, and N ꞉ P ratios in soil, plants, and communities in different types of communities类项
Item类型
Category数量
Number总碳 Total
carbon/
(mg·g−1)总氮 Total
nitrogen/
(mg·g−1)总磷 Total
phosphorus/
(mg·g−1)碳氮比
C ꞉ N碳磷比
C ꞉ P氮磷比
N ꞉ P植物
Plant全部 Overall 122 431.76 ± 47.51 14.09 ± 7.49 2.75 ± 1.97 40.52 ± 23.21 269.93 ± 224.52 7.23 ± 6.17 废弃农田
Abandoned farmland48 429.50 ± 39.76a 13.42 ± 7.82a 3.18 ± 2.33a 44.49 ± 27.57a 261.95 ± 234.67a 5.76 ± 3.48b 山坡草地
Hillside grassland53 444.73 ± 48.38a 14.10 ± 7.41a 2.22 ± 1.75a 40.79 ± 21.13ab 325.90 ± 244.24a 9.32 ± 8.35a 杂草地
Weed land21 409.23 ± 52.45b 15.41 ± 7.13a 3.00 ± 1.29a 32.00 ± 14.85b 164.21 ± 83.47b 5.83 ± 3.33b 禾草 Grass 74 440.75 ± 38.70a 10.71 ± 5.27b 2.36 ± 1.88b 50.73 ± 23.53a 319.34 ± 241.78a 6.39 ± 3.77b 杂草 Forbs 48 417.89 ± 55.36a 19.30 ± 7.34a 3.35 ± 1.93a 24.77 ± 9.76b 191.21 ± 164.29b 8.53 ± 8.45a 群落
Community全部 Overall 61 437.88 ± 41.25 11.18 ± 4.48 2.35 ± 1.43 46.77 ± 21.94 280.50 ± 206.87 5.94 ± 2.95 废弃农田
Abandoned farmland24 436.45 ± 36.95ab 11.00 ± 4.72a 2.34 ± 1.65a 49.04 ± 25.63a 301.72 ± 212.15a 5.92 ± 2.64ab 山坡草地
Hillside grassland25 451.27 ± 39.36a 10.72 ± 4.56a 2.14 ± 1.48a 49.53 ± 20.41a 319.27 ± 230.24a 6.63 ± 3.58a 杂草地
Weed land12 412.83 ± 44.13b 12.50 ± 3.89a 2.80 ± 0.66a 36.47 ± 14.16a 157.32 ± 52.04b 4.53 ± 1.20b 土壤
Soil全部 Overall 61 12.01 ± 7.26 1.22 ± 0.62 0.25 ± 0.11 12.17 ± 13.37 50.57 ± 34.75 5.22 ± 2.89 废弃农田
Abandoned farmland24 12.44 ± 8.42a 1.31 ± 0.72a 0.28 ± 0.12a 14.96 ± 20.6a 43.02 ± 23.88a 4.99 ± 2.97a 山坡草地
Hillside grassland25 11.17 ± 6.43a 1.07 ± 0.49a 0.23 ± 0.09a 10.79 ± 6.02a 55.66 ± 44.46a 5.16 ± 2.90a 杂草地
Weed land12 12.91 ± 6.13a 1.35 ± 0.59a 0.25 ± 0.10a 9.44 ± 1.23a 55.05 ± 26.28a 5.83 ± 2.58a 2.3 不同类型样地植物元素含量特征及其之间的关系
2.3.1 元素含量特征
江西北部全部122个植物样品中，C含量的平均值为431.76 mg·g−1 (266.75～493.35 mg·g−1)；N含量的平均值为14.09 mg·g−1 (4.18～37.81 mg·g−1)；P含量的平均值为2.75 mg·g−1 (0.46～10.02 mg·g−1)；植物C ꞉ N的平均值为40.52 (10.29～116.12)；植物C ꞉ P的平均值为269.93 (40.88～1 038.14)；植物N ꞉ P的平均值为7.23 (0.71～44.58)。物种水平植物N和P含量在3种样地间无显著差异，山坡草地植物C含量、碳磷比和氮磷比显著高于杂草地(P < 0.05)，废弃农田植物C含量、碳氮比和碳磷比显著高于杂草地(P < 0.05)，而山坡草地植物氮磷比显著高于废弃农田(P < 0.05) (表2)。
群落水平，江西北部植物群落C、N、P含量及其比值在不同植物群落之间存在较大差异，其中山坡草地植物群落C含量高于杂草地和废弃农田植物群落，而N、P元素含量低于杂草地和废弃农田植物群落。全部61个植物群落中，C含量的平均值为437.88 mg·g−1 (322.13～486.75 mg·g−1); N含量的平均值为11.18 mg·g−1 (4.34～23.02 mg·g−1)；P含量的平均值为2.35 mg·g−1 (0.49～7.00 mg·g−1)；群落C ꞉ N的平均值为46.77 (16.25～111.71)；群落C ꞉ P的平均值为280.5 (54.70～976.11)；群落N ꞉ P的平均值为5.94 (0.95～15.80)。群落水平植物C、N、P含量及其比值在废弃农田和山坡草地之间无显著差异(P > 0.05)，而群落水平山坡草地植物C含量、碳磷比和氮磷比显著高于杂草地(P < 0.05) (表2)。
2.3.2 植物C、N、P含量及其比值之间的关系
相关性分析表明(图2)，植物N含量与P含量显著正相关 (P < 0.001)，而与植物C含量显著负相关 (P < 0.05)，但在不同类型样地之间元素的相关性有差异。经过物种生物量加权之后的群落水平植物元素含量之间的相关性与物种水平的规律类似(图3)，植物N含量与P含量显著正相关(P < 0.001)，而与植物C含量显著负相关(P < 0.001)，但在不同类型样地间元素相关性有差异。
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图 2 不同类型样地植物个体水平C、N、P含量及其比值之间的相关性*，P < 0.05；**，P < 0.01；***，P < 0.001。下图同。Figure 2. Correlations between plant C, N, and P concentrations and their ratios of individual plants in different plots*, P < 0.05; **, P < 0.01; ***, P < 0.001. This is applicable for the following figures as well.![]()
图 3 不同类型样地植物群落水平C、N、P含量及其比值之间的相关性Figure 3. Correlations between plant C, N, and P concentrations and their ratios of plant communities in different plots2.4 环境变量对草地植物生态化学计量特征的影响
RDA结果表明，江西北部在物种和群落水平，土壤N、P含量都是植物生态化学计量特征最主要的影响因子(图4)。物种水平上，除土壤N、P含量外，土壤C含量、GST (生长季均温)和GSP (生长季降水)也是植物化学计量特征的主要影响因子(图4b)。物种水平整个模型解释了总变化的22.11%，第1轴解释了17.91%，第2轴解释了2.525% (图4a)。群落水平整个模型解释了总变化的22.14%，第1轴解释了18.06%，第2条轴解释了1.949% (图4c)。
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图 4 环境变量对赣北山区鄱阳湖流域草地植物物种水平(a, b)和群落水平(c, d)上C、N、P元素含量及其比值的影响物种水平RDA分析(a)及蒙特卡洛置换检验 (Monte Carlo test, permutations=999) 分析各环境变量对植物生态化学计量特征的相对重要性(r2)(b)；群落水平RDA分析(c)及蒙特卡洛置换检验 (monto carlo test, permutations=999) 分析各环境变量对植物生态化学计量特征的相对重要性(r2)(d)。STC为土壤全碳；STN为土壤全氮；STP为土壤全磷； GSP为生长季降水；GST为生长季均温。Figure 4. Redundancy analysis (RDA) of the effects of environmental factors on plant C, N, and P concentrations and C ꞉ N, N ꞉ P, and C ꞉ P ratios at species and community levelsRedundancy analysis (a) and Monte Carlo tests with 999 permutations were performed to obtain the importance sequence (r2) of variables in RDA (b) at species level. Redundancy analysis (c) and Monte Carlo tests with 999 permutations were performed to obtain the importance sequence (r2) of variables in RDA (d) at community level. STC, soil total carbon; STN, soil total nitrogen; GSP, growing season precipitation; GST, growing season mean temperature.2.5 群落α多样性的影响因素
因为禾本科植物往往作为群落中的优势物种出现，因此进一步分析了群落α多样性指数与禾本科植物生物量占比之间的关系，发现Pielou指数、Simpson 指数和Shannon-Wiener 指数均与群落中禾本科植物生物量占比呈显著负相关关系 (P < 0.01, 图5a, b, c)，而群落物种丰富度指与禾本科植物生物量占比无显著相关关系 (P > 0.05)。
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图 5 群落α多样性指数与群落中禾草植物生物量占比的相关性Figure 5. Correlations between community α diversity and the proportion of grass biomass of communities3. 讨论
3.1 不同类型草地群落组成的影响因素
本研究发现，虽然3种类型样地的物种丰富度和α多样性指数没有显著性差异，但废弃农田类型样地中菊科等外来种较多。受人为干扰较大的样地，生态系统更脆弱，更容易受到外来种入侵的影响[25-26]。野外调查结果显示，山坡草地受人为影响较小，群落较为稳定且通常为单优群落，优势种多为五节芒、鼠尾粟 (Sporobolus fertilis) 和南荻 (Miscanthus lutarioriparius) 等多年生禾草，这与江西地处亚热带，雨热条件丰富有关。而杂草地样地中优势种多为湿生禾本科或莎草科植物，可能与江西的季风气候有关，受季风气候影响，丰水期和枯水期水位差较大[27]，该类样地中植物可能会遭受季节性淹水胁迫，因此该类样地中优势种多为双穗雀稗和两歧飘拂草等湿生植物。废弃农田草地群落中通常包含2～3种优势种，可能是因为处于优势种地位的禾本科植物，受放牧等人类活动影响，优势度降低，使得样地中其他如唇形科石荠苎 (Mosla scabra) 和菊科外来种飞机草(Eupatorium odoratum)等植物优势度升高。
3.2 不同类型草地群落植物和表层土壤的化学计量特征
植物正常生长发育至少需要16种以上的元素，而C、N、P是植物生长发育必需的大量元素[28]，受到的关注最多。土壤C ꞉ N ꞉ P反映了土壤内部元素状况，是表征土壤养分供应和有机质组成的重要指标[29-31]。本研究以赣北山区鄱阳湖流域3种类型草地为研究对象，分析了植物和土壤C、N、P及其比值在不同类型草地间的差异。作为植物C骨架的重要组成部分，植物体内C元素的含量一定程度上反映了植物的刚性[32]。He等[33] 2006年测定的我国北方及青藏高原草地植物C含量 (438 mg·g−1)与本研究中的431.76 mg·g−1相近。3种类型样地中，山坡草地植物C含量最高，为444.73 mg·g−1，杂草地植物C含量最低，为409.23 mg·g−1，与样地的优势种科属有关。植物种类是植物元素含量重要的影响因素[34]，山坡草地优势种主要为多年生禾草，质地较硬，纤维素含量较高，而杂草地优势种多为低矮的湿生禾草和莎草科植物，C元素含量较低。
N、P元素是植物生长发育重要的营养元素，其在植物体内的功能高度耦合[35]。本研究中植物N含量平均值为14.09 mg·g−1 (表2)，低于全球1 280种陆生植物N含量[36] (20.1 mg·g−1)，也低于我国255种草本植物N含量[37] (20.9 mg·g−1)，可能与赣北山区鄱阳湖流域草地土壤N含量较低有关。分样地类型来看，在3种样地中杂草地植物N含量最高，废弃农田植物N含量最低，这与群落物种组成有关，研究表明相比于禾本科植物杂草类植物拥有更高的N、P含量[38]。本研究中植物P含量的平均值为2.75 mg·g−1，高于全球1 280种陆生植物P元素含量[36] (1.80 mg·g−1)，也高于我国255种草本植物P元素含量[37] (1.55 mg·g−1)，而与我国213种草地植物P元素含量接近[39] (1.90 mg·g−1)。本研究中植物N ꞉ P的平均值为7.23，低于我国东部草本植物样带N ꞉ P (15.64)[40]和我国255种草本植物N ꞉ P (13.5)，也低于2000年测定的全球陆生植物N ꞉ P (12.7) [41]和2004年测定的全球陆生植物N ꞉ P (13.8) [36]。生物量加权后群落水平草地植物C含量 (437.88 mg·g−1)高于物种水平，而N、P含量略低于物种水平，说明群落中生物量占比较大的优势物种拥有较高的C含量和较低的N、P含量。
土壤养分含量特征来看，江西北部草地群落表层土壤总C、总N和总P含量分别为12.01、1.22和0.25 mg·g−1，低于第二次土壤普查测定的我国10－50 cm深度土壤总C、总N和总P含量(分别为14.1、1.3和0.7 mg·g−1) [40]。比较3种样地表层土壤的C ꞉ N发现，杂草地土壤的最低，废弃农田样地最高，说明3种样地中杂草地土壤的有机物分解速率最高，而土壤中C、N主要来自于有机质的腐烂分解，本研究中杂草地土壤中C、N含量在3种样地中最高，说明该类样地拥有最高的分解速率。此外，土壤养分含量还与植被类型有关，山坡草地群落植物中优势种多为较难分解的禾本科植物，因此该类样地土壤中C、N含量在3种样地中最低。土壤C ꞉ P能够反映土壤P的矿化速率，总体来看本研究测得土壤C ꞉ P得算数平均值为50.57，远远低于全国表层土壤C ꞉ P平均值(136) [42]，说明赣北山区鄱阳湖流域土壤拥有较快的P矿化速率。3种类型样地中，废弃农田样土壤有最低的C ꞉ P和最高的P含量，而山坡草地样地C ꞉ P最高，P含量最低。土壤P含量除与土壤有机质腐烂分解有关外，还受人类活动的影响，废弃农田样地受人类活动影响较大，放牧和农业活动都会在一定程度上增加土壤中P含量。土壤N ꞉ P常用作判断植物生长限制元素的阈值[30]。在整体水平上，江西北部表层土壤N ꞉ P平均值为5.22，且3种样地表层土壤的N ꞉ P均小于6，低于2010年测得的全国平均水平(9.30) [42]，表明江西北部草地群落土壤中可能存在一定的N限制。江西地区雨热集中，造成了该地区土壤养分的淋溶。而植物N、P元素主要来自于植物对土壤养分的吸收，因此江西北部地区生长季植物N、P含量低于前人研究结果。气候变暖背景下极端天气频发，植物生长更容易受到养分元素限制，通过测定气候变化背景下草地植物化学计量特征变化，将有助于更好地预测草地群落生态功能的变化趋势。
3.3 植物生态化学计量特征影响因素
RDA结果表明，在物种水平上，土壤C、N、P含量是植物生态化学计量特征的主要影响因子，而生长季均温、生长季降水也对植物生态化学计量特征产生了一定影响(图4b)。植物除C以外的其他元素都是通过根系从土壤中获取，因此土壤养分含量是植物生态化学计量特征最直接的影响因子。温度对植物生态化学计量特征的影响主要表现在对植物生理活动的影响，已有研究表明，处于低纬度地区植物叶片N、P含量比高纬度地区植物更低，而N ꞉ P更高[43]。降水一方面会造成土壤P的淋溶，降低土壤中P的含量[44]，另外降水还会影响凋落物的分解速率，从而影响土壤养分含量特征。因此温度和降水也会对植物生态化学计量特征产生一定影响，与本研究结果相符。在群落水平上，土壤N、P含量是群落生态化学计量特征的主要影响因子，与物种水平一致。群落水平上，草原植物生态化学计量特征受生长季温度和降水影响较小[33, 39], 可能是因为群落水平上的元素组成还受物种组成和优势种生理状况影响[45], 与本研究结果一致(图4d)。本研究虽设置位点较多，但研究区域较小，若能对整个亚热带森林植被区域的草地板斑块进行研究，将会得到更为全面的数据和结论。后续研究应加入微生物群落组成以及土壤酶活等指标的测定，去分析碳氮磷3种元素在土壤中的循环过程，从而进一步探究植物生态化学计量特征的影响因子及其影响机制。
4. 结论
本研究对江西省北部山区鄱阳湖流域草地群落61个样地进行调查，共记录草地植物41科93属111种。3种类型样地植物组成差异明显，山坡草地以禾本科多年生禾草为优势种，而杂草地优势种则为莎草科或湿生禾本科植物，废弃农田则存在较为严重的菊科外来种入侵现象。群落α多样性指数与禾本科生物量占比显著负相关。3种类型样地之间土壤总碳、总氮和总磷含量差异不显著，但山坡草地植物碳含量在个体和群落水平都显著高于杂草地，而废弃农田植物碳含量则在个体水平显著高于杂草地。在物种和群落水平，土壤总N和总P含量都是植物生态化学计量特征最主要的影响因子，植物生长受到一定的养分限制。通过上述研究，希望能够丰富江西北部草地植物化学计量学研究数据，为江西草地资源保护与修复提供一定的理论依据和数据支持。
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图 1 江西地理位置及采样位点分布
Figure 1. The distribution of sampling sites across Jiangxi Province
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图 2 不同类型样地植物个体水平C、N、P含量及其比值之间的相关性
*，P < 0.05；**，P < 0.01；***，P < 0.001。下图同。
Figure 2. Correlations between plant C, N, and P concentrations and their ratios of individual plants in different plots
*, P < 0.05; **, P < 0.01; ***, P < 0.001. This is applicable for the following figures as well.
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图 3 不同类型样地植物群落水平C、N、P含量及其比值之间的相关性
Figure 3. Correlations between plant C, N, and P concentrations and their ratios of plant communities in different plots
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图 4 环境变量对赣北山区鄱阳湖流域草地植物物种水平(a, b)和群落水平(c, d)上C、N、P元素含量及其比值的影响
物种水平RDA分析(a)及蒙特卡洛置换检验 (Monte Carlo test, permutations=999) 分析各环境变量对植物生态化学计量特征的相对重要性(r2)(b)；群落水平RDA分析(c)及蒙特卡洛置换检验 (monto carlo test, permutations=999) 分析各环境变量对植物生态化学计量特征的相对重要性(r2)(d)。STC为土壤全碳；STN为土壤全氮；STP为土壤全磷； GSP为生长季降水；GST为生长季均温。
Figure 4. Redundancy analysis (RDA) of the effects of environmental factors on plant C, N, and P concentrations and C ꞉ N, N ꞉ P, and C ꞉ P ratios at species and community levels
Redundancy analysis (a) and Monte Carlo tests with 999 permutations were performed to obtain the importance sequence (r2) of variables in RDA (b) at species level. Redundancy analysis (c) and Monte Carlo tests with 999 permutations were performed to obtain the importance sequence (r2) of variables in RDA (d) at community level. STC, soil total carbon; STN, soil total nitrogen; GSP, growing season precipitation; GST, growing season mean temperature.
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图 5 群落α多样性指数与群落中禾草植物生物量占比的相关性
Figure 5. Correlations between community α diversity and the proportion of grass biomass of communities
表 1 不同类型样地的α多样性指数
Table 1 α Diversity indices of the different plots
样地
Plot物种数
NumberShannon-Wiener Simpson Pielou 物种丰富度
Species richness index废弃农田 Abandoned farmland 65 0.54 ± 0.38a 0.32 ± 0.23a 0.49 ± 0.34a 6.13 ± 2.15a 山坡草地 Hillside grassland 72 0.32 ± 0.30a 0.19 ± 0.20a 0.33 ± 0.31a 6.28 ± 2.62a 杂草地 Weed land 41 0.46 ± 0.41a 0.27 ± 0.25a 0.38 ± 0.32a 5.17 ± 2.33a 不同小写字母表示样地间差异显著(P < 0.05)；下表同。
Different lowercase letters indicate significant differences between different plots at the 0.05 level. This is applicable for the following table as well.
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表 2 不同类型样地土壤、植物、群落C、N、P含量及其比值
Table 2 C, N, P concentrations and C ꞉ N, C ꞉ P, and N ꞉ P ratios in soil, plants, and communities in different types of communities
类项
Item类型
Category数量
Number总碳 Total
carbon/
(mg·g−1)总氮 Total
nitrogen/
(mg·g−1)总磷 Total
phosphorus/
(mg·g−1)碳氮比
C ꞉ N碳磷比
C ꞉ P氮磷比
N ꞉ P植物
Plant全部 Overall 122 431.76 ± 47.51 14.09 ± 7.49 2.75 ± 1.97 40.52 ± 23.21 269.93 ± 224.52 7.23 ± 6.17 废弃农田
Abandoned farmland48 429.50 ± 39.76a 13.42 ± 7.82a 3.18 ± 2.33a 44.49 ± 27.57a 261.95 ± 234.67a 5.76 ± 3.48b 山坡草地
Hillside grassland53 444.73 ± 48.38a 14.10 ± 7.41a 2.22 ± 1.75a 40.79 ± 21.13ab 325.90 ± 244.24a 9.32 ± 8.35a 杂草地
Weed land21 409.23 ± 52.45b 15.41 ± 7.13a 3.00 ± 1.29a 32.00 ± 14.85b 164.21 ± 83.47b 5.83 ± 3.33b 禾草 Grass 74 440.75 ± 38.70a 10.71 ± 5.27b 2.36 ± 1.88b 50.73 ± 23.53a 319.34 ± 241.78a 6.39 ± 3.77b 杂草 Forbs 48 417.89 ± 55.36a 19.30 ± 7.34a 3.35 ± 1.93a 24.77 ± 9.76b 191.21 ± 164.29b 8.53 ± 8.45a 群落
Community全部 Overall 61 437.88 ± 41.25 11.18 ± 4.48 2.35 ± 1.43 46.77 ± 21.94 280.50 ± 206.87 5.94 ± 2.95 废弃农田
Abandoned farmland24 436.45 ± 36.95ab 11.00 ± 4.72a 2.34 ± 1.65a 49.04 ± 25.63a 301.72 ± 212.15a 5.92 ± 2.64ab 山坡草地
Hillside grassland25 451.27 ± 39.36a 10.72 ± 4.56a 2.14 ± 1.48a 49.53 ± 20.41a 319.27 ± 230.24a 6.63 ± 3.58a 杂草地
Weed land12 412.83 ± 44.13b 12.50 ± 3.89a 2.80 ± 0.66a 36.47 ± 14.16a 157.32 ± 52.04b 4.53 ± 1.20b 土壤
Soil全部 Overall 61 12.01 ± 7.26 1.22 ± 0.62 0.25 ± 0.11 12.17 ± 13.37 50.57 ± 34.75 5.22 ± 2.89 废弃农田
Abandoned farmland24 12.44 ± 8.42a 1.31 ± 0.72a 0.28 ± 0.12a 14.96 ± 20.6a 43.02 ± 23.88a 4.99 ± 2.97a 山坡草地
Hillside grassland25 11.17 ± 6.43a 1.07 ± 0.49a 0.23 ± 0.09a 10.79 ± 6.02a 55.66 ± 44.46a 5.16 ± 2.90a 杂草地
Weed land12 12.91 ± 6.13a 1.35 ± 0.59a 0.25 ± 0.10a 9.44 ± 1.23a 55.05 ± 26.28a 5.83 ± 2.58a
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