水库消落带植物生态学研究热点——以三峡水库为例
水库是在河流、湖泊等天然水体中拦截筑坝形成，水文节律受人为调控。其中，库周水位变动影响的区域为水库消落带(WLFZs)，其生态系统极为脆弱。由于受人为干扰强烈，生态环境问题突显，消落带研究越来越受到全球关注。本文通过CiteSpace文献计量分析梳理2000－2023年水库消落带植物研究沿革，搜集中文文献164篇，英文文献422篇。通过文献共被引分析及关键词时序和突显分析，得出研究热点为水位波动对植物生存、生长、生产以及群落组成带来的影响以及水库河岸带能量循环及景观格局。并以三峡水库消落带为例，结合团队多年研究工作，从水位变动下消落带植物群落时空格局与动态、消落带土壤种子库特征、植物功能性状、水淹胁迫下植物生理生态特征、消落带植被恢复和生态工程、植物－微生物分子作用关系的研究方面系统梳理水库消落带植物基础与应用研究，对水库消落带植物研究进行展望。
English
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水库消落带(water level fluctuation zones, WLFZs)是因水坝修建、受人为调控水位变动影响的新生地理单元，是陆生生态系统和水生生态系统的生态过渡带[1]。水库消落带空间异质性强、多样而复杂，人为调控水位变动下水库消落带生态系统极为脆弱，水土流失、植被退化、温室气体排放、生物多样性减少等生态问题在全球水库消落带中普遍存在[2-3]。消落带植物是消落带生态系统的关键生物类群，其群落组成和多样性、结构分布和演替受水位变动调控，并影响着水陆界面物质迁移和能量交换[4]。水库消落带生态系统中，植被的作用不容小觑，消落带植被多样性、群落组成分布及有序演替，对水库消落带生态系统服务功能维持至关重要。因此，以消落带植物为主要研究对象，有助于提升对水库消落带生态系统认识和理解，更有利于指导消落带生态系统保护与修复。
水库消落带植物研究报道最早见于1990年[5]，是天然河流、湖泊湿地植物研究[6]的延续。虽然相关研究起步较晚，但随着世界范围内水库数量的增加，特别是大型水坝的建设，对水库消落带植物研究的需求日益凸显。对于全球水库消落带生态系统及植被演替地认识与理解，尚有许多待解之谜。目前，中国各型水库数量达9.8万座，遍布于我国“三区四带”，占全球水坝的一半，其中高度超过30 m的大坝有
6539 座，占世界的43%。三峡水库位于长江中上游湖北及重庆地区，作为世界上最大的水电站大坝，三峡大坝修建与运行而形成的大型水库，在消落带植物研究方面具有典型性和代表性。自2010年正式进入计划性高水位调控运行周期以来，消落带新生湿地生态系统开始其缓慢的发育和演化进程，近年来发生较显著变化。自三峡水库运行以来对消落带植物的研究体量较大，已成为相关研究新的热点和趋势。基于中国知网(CNKI)和Web of Science (WOS)文献计量分析，形成科学知识图谱，再通过CiteSpace进行信息可视化、文献计量和数据挖掘，对水库消落带湿地植物研究基础、研究热点及趋势进行系统性梳理，并以三峡水库消落带植物研究为例，从“群落－物种－组织/生理”和“保护与恢复”两个维度对研究进展进行综述，并进行展望，以期为水库消落带生态系统功能保障提供理论依据与指导。
1. 研究方法
文献数据来源于CNKI数据库和WOS数据库，选择北大核心、CSSCI、CSCD和Web of Science核心合集。用子数据库和检索语言作为筛选条件进行预筛选(表1)，发现CNKI最早文献发表于2001年，而WOS文献于2000年开始有明显上升趋势(图1)，因此设置检索时间为2000年1月1日至2023年12月31日。获取CNKI的Refwork文件至少包含来源库、题名、作者、单位、文献来源、关键词、发表时间、年的信息，来自WOS的纯文本文件包含所有文献信息，然后对下载文献资料进行数据清洗，查阅摘要、关键词[7]，剔除不相符、重复及缺失关键词、研究机构、参考文献等信息不完整的文献[8]。最终水库消落带植物相关的中文文献164篇，英文文献422篇。
表 1 文献数据获取检索方法Table 1. Retrieval methods for literature data acquisition数据库
Database范围
Scope检索语言
Retrieval FormulaCNKI 北大核心、CSSCI、CSCD
Peking University Chinese Core Journals, CSSCI, CSSCD主题 = “水库 + 大坝 + 水电站”AND“消落带 + 河岸带 + 湖岸带 + 水位涨落带 + 消涨带 + 水位波动 + 水位变化”AND“植物 + 植被”
“水库 + 大坝 + 水电站”AND“消落带 + 河岸带 + 湖岸带 + 水位涨落带 + 消涨带 + 水位波动 + 水位变化”AND“植物 + 植被”Web of
ScienceWeb of Science 核心合集
Web of Science Core CollectionThematic = ("reservoir" OR "dam") AND ("riparian zone" OR "water level fluctuation zone" OR "water-level-fluctuation zone" OR "hydro-fluctuation belt" OR "fluctuation belt" OR "fluctuation zone" OR "drawdown" OR "littoral zone") AND ("plant" OR "vegetation" OR "botany") ![]()
图 1 WOS水库消落带植物研究年发文量Figure 1. Annual number of publications based on WOS dates across all years应用陈超美等[9]开发的CiteSpace 6.3.R1软件，对不同主题下文献分别进行关键词时序共现、关键词突显、文献共被引分析，探寻不同主题下研究发展的关键路径及其知识拐点，以可视化知识图谱展示分析结果，解析不同主题研究演化机制及发展前沿[10]。图谱通过Q、S值进行质量控制，其中Q > 0.3、S > 0.5可认为聚类合理，Q > 0.3、S > 0.7可认为聚类可信服。最后输出节点详细信息报告，获取节点被引量、突显值等分析节点重要性。
通过文献计量分析内容总结水库消落带植物研究沿革，分析体现三峡库区消落带植物研究的重要性，并对三峡库区消落带植物研究现状做分析总结。
2. 水库消落带植物研究沿革
2.1 水库消落带植物研究基础与前沿
基于WOS文献数据的共被引文献集合展示出2000年至2023年水库消落带植物研究领域的知识基础结构及研究前沿(图2)，图中聚类名称通过提取施引文献关键词确定，反映研究前沿方向，聚类的大小和颜色展示了一个聚类的发展历史与发展规模，呈现某领域较为热点的研究主题和研究领域。红色节点为突显共被引文献，突显即是重要值高、影响力大的共被引文献，代表该领域重要的知识基础。以下基于图谱展示聚类及节点详细信息分析。
图中展示文献最多的3个聚类，组成该领域的研究基础网络。按照平均发表年份由远到近依次为三峡水库(Three Gorges Reservoir)、植物多样性(plant diversity)、木本植物(woody plants)。最大的聚类为三峡水库，包含28篇共被引文献，主要有水库消落带、城镇景观、植物生存、植物多样性等内容。Ye等[11]于2020年的研究被引频次最高且最有影响力，评估了自然洪水破坏对三峡库区土壤、河岸植物和土壤微生物群落的影响。平均发表年份最近的聚类为木本植物，包含13篇文献，主要有植物生长与生存、冬季水淹、植物营养动态、能量循环等内容。Zheng等[12]于2021年的研究被引频次最高，分析了三峡库区植物在水淹胁迫下的变化和群落组成机制。突显最高的为Lu等[13]于2010年有关土壤种子库的研究，为当时的水库消落带植被恢复提出新的思路。Bao等[14]于2015年定义了三峡水库扰动区，并区分为3种类型，成为研究三峡水库消落带的重要知识基础之一，是该领域内的重要转折点。
从节点文献的详细信息可以分析，目前水库消落带植物研究主要集中在水位波动对植物生存、生长、生产以及群落组成带来的影响，以及水库河岸带能量循环，并且研究不仅仅局限于宏观物理指标，开始结合微观分子生物学的方法，解释潜在机制成为新的前沿。分析得出，三峡水库是水库消落带植物研究的重要基础之一，其特殊的水淹胁迫为研究水库消落带植物提供条件，其研究在整个水库消落带植物研究中具有代表性。
2.2 水库消落带植物研究热点与趋势
通过关键词时序图即随着时间变化研究领域内出现的关键词和关联情况，识别聚类网络中的具“地标点”意义的关键词，即聚类网络节点中半径较大的关键词，代表某一聚类中影响最大的领域(图3)。紫色外环为具“转折点”意义的关键词，表示具有高中介中心性，即在不同聚类研究中具有连通性，代表学科方向的转变(图3A)。突显词代表在一定时间段内出现频次变化比较大的关键词，同关键词时序图一起分析可以很好地展示不同时间的研究热点与前沿[15]，整体反映出研究趋势。
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图 3 关键词时序及突显A：基于CNKI水库消落带植物文献数据的关键词时序及突显；B：基于WOS水库消落带植物文献数据的关键词时序及突显；C：基于CNKI水库消落带植物文献数据的关键词突显；D：基于WOS水库消落带植物文献数据的关键词突显。图A、B左下角图例中颜色代表检索年份2000－2023年，最上端为2023年，最下端为2000年。Figure 3. Keywords timing and highlightingA: keywords timing based on the CNKI data regarding plants of reservoir WLFZs. B: keywords timing based on the WOS data regarding plants of reservoir WLFZs. C: keywords highlighting based on the CNKI data regarding plants of reservoir WLFZs. D: keywords highlighting based on the WOS data regarding plants of reservoir WLFZs. The colors in Figure 3A and B represent the search years from 2000 to 2023, with 2023 on the top and 2000 at the bottom.国内外水库消落带植物研究关键词时序及突显表明(图3A、B)，国内主要围绕三峡水库的植物群落及优势种，展开其生长、生理与土壤理化性状及水位波动和水淹胁迫的研究，时序展示从水淹初期至今的热点变化，随着三峡大坝运行环境变化，研究领域逐步更新，具有一定的时期特征。2010年以前的早期研究主要关注水库水位涨落、新生湿地及植被群落空间格局，并已经涉及植被恢复的研究(图3A、C)。2010年以后有关环境因子、狗牙根、植物物种的研究开始大量出现，开始关注到优势物种的环境响应。最新研究涉及耐淹植物、外来植物、尺度效应、有性更新等，并且可以看出对于水库消落带植物研究已不局限于三峡水库，华南地区、小湾水库等一些大型水库也已成为研究热点，生态修复和植被恢复依然保持着较高的热点。群落物种特征和植物养分、优势植物等涉及植物生理机制为新的研究趋势。土壤是外文期刊中的研究热点，土壤养分、植物生长、种子库和生态系统服务一些研究前沿都与此主题相关，并且2010年以前出现的河岸带、植物、生长等主题具有较强的连通作用(图3B、D)。外文文献中植物、三峡水库成为水库研究的新热点与趋势。值得注意的是，黄土高原所在区域成为最近的突显词，隶属于#1聚类，主要和土壤、植被修复和拦水坝相关，与早期三峡库区相关研究热点较为相似(图3A)，或成为新的研究趋势。三峡水库在国内外水库消落带研究热点的中介中心性最高，也反映出三峡水库独具代表性。
3. 以三峡库区为例热点解读
由以上文献计量分析可知，三峡库区消落带植物研究在全球水库消落带植物研究中占据极为重要的地位，具有典型性和代表性。围绕三峡库区消落带植被进行的研究，为全球消落带植被研究奠定知识基础，本文就研究热点与趋势从“群落－物种－组织/生理”和“保护与恢复”两个维度做以下总结。
3.1 群落组成、格局与动态
三峡库区横跨秦巴－武陵山脉，为我国乃至全球生物多样性热点地区之一。三峡大坝修建运行，库区陆域人类活动强度加大，水库运行产生的周期性水位变动，使库区消落带植被类型、群落结构和分布等均发生剧烈变化。调查显示，三峡水库建成前其计划淹没区域的物种有550种，隶属120科358属[16]。2002年前后(修建中)，库区消落带有405种(83科、240属)维管植物[17]。三峡成库运行后，植物多样性下降明显。2009年首次173 m高水位蓄水后由大坝至库尾的消落带植被调查显示物种下降至58科175种[18]。2016年水库建成6年来物种数量继续减少，且单属、种现象明显[18]。近年来重庆大学陈忠礼团队连续对库区腹心地带消落带植物调查(图4)，仅剩108种，隶属39科91属[19]。2022年，库区植物物种数量进一步减少，且支流受人为影响较大，农作物也有分布[20]。消落带植物物种数量的降低，必然导致植被类型和植物群落组成与结构变化。研究发现，2008年173 m高水位试验性蓄水后，干流消落带仅有灌丛群落和草本植物群落两大类型，其中灌丛群落数量为5个，草本植物群落为49个[21]。
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图 4 三峡库区消落带澎溪河白夹溪汇入口植被景观Figure 4. Vegetation landscape in the WLFZs of the Baijia stream merges into the Pengxi River in the Three Gorges Reservoir area水位周期性变动与植物群落构建的响应机制，是水库生态学重点关注之一。近10年来，围绕水位变动与植物群落的关系展开研究，众多学者相继证实了三峡消落带植物群落多样性格局符合“中度干扰”假说[22-24]。低海拔梯度受水淹胁迫最强，出露时间最短，干扰频繁且强烈，仅少数耐淹物种可以形成稳定群落，如狗牙根(Cynodon dactylon)等[20]；中等海拔梯度受中等程度水淹干扰，物种共存机会较多，多样性最高；高海拔梯度所受水淹胁迫较小，轻微干扰有利于多样性的维持[18]。在长江左岸支流澎溪河，消落带类型多样，面积占库区消落带总面积的18.11%，孙荣等[25]以每5 km为距离系统性调查澎溪河消落带植物丰富度，发现其物种数量甚至略高于库区干流消落带。高水位蓄水后，澎溪河消落带仍有乔木树种存活，但均为幼苗[25]。因此，围绕澎溪河消落带开展植物研究具有较强的代表性[25]。2015年，童笑笑等[26]发现，澎溪河消落带植物以狗牙根、苍耳(Xanthium sibiticum)、鬼针草(Bidens pilosa)和狗尾草(Setaria viridis)等草本植物群落为主。2022年，肖志豪等[20]调查发现在不同水位波动影响下，狗牙根群落均占有绝对优势。重庆大学陈忠礼团队2020年库区消落带植物调查也发现，这些植物是目前整个库区消落带的优势植物，但在消落带的分布区域，与10年前比显著变化。例如，2008年以前澎溪河白夹溪消落带156 m水淹线以下以苍耳和双穗雀稗(Alternanthera philoxeroides)为主，随后苍耳替代双穗雀稗成为优势物种，苍耳种群则向高海拔梯度扩散[27]。巫峡消落带狗尾草群落和狗牙根群落最为典型，但2018－2022年间的调查发现，由于土壤侵蚀严重，消落带逐渐变为基岩质类型，残存植物较为稀疏。此外，重庆大学陈忠礼团队于2023年对长江上游向家坝、溪洛渡等4座水库消落带植被进行调查，发现尽管该区域环境气候特征与三峡水库差异显著，但植被物种组成却存在较大的趋同性。
总体而言，三峡水库运行以来消落带植物群落物种组成、空间分布格局和多样性均显著变化。库区消落带受“人为－自然”二元干扰，大量不耐淹物种消失，植物物种数量大幅降低，一年生草本植物成为优势生活型；群落空间格局趋于简单化和均质化，群落多样性降低。植被类型和群落组成、时空分布的变化，必然对消落带生态系统服务功能的维持带来巨大挑战。未来的研究中，应加强消落带植被类型和群落组成、时空分布的长期原位监测。
3.2 消落带土壤种子库
土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部存活种子的总和，不仅可以反映过去的植被状况，同时对未来植被结构和演替动态具有指示意义[28]。近年来在受损生态系统恢复的研究和工程应用中，通过土壤种子库进行生态修复受到广泛关注。三峡消落带土壤种子库研究始于2007年，并在2010年前后形成热点。研究以不同水淹梯度、土地利用方式的土壤种子库为研究对象，通过室内萌发试验，分析土壤种子库多样性等。研究表明，水淹程度越严重，种子萌发的物种数量和密度越小[29]；长时间的淹水不利于土壤种子的储存[30-31]。土壤中植物种子，如野古草(Arundinella anomala)通过休眠，在初春水位逐渐消退时萌发[32]。与野古草的低光照萌发不同，苍耳和水蓼(Polygonum hydropiper)等植物的种子在湿沙条件下更容易萌发[33-34]。冷冻储藏120～l80 d的合萌(Aeschynomene indica)种子撒播于消落带后萌发状况良好。苍耳种子野外淹水8个月后，仍有90%以上保持活力；而室内浅水浸泡8个月后各项发芽指标显著提高，表明短期水淹可促进具苍耳种子萌发[35-36]。陶敏等[37]进一步研究了消落带种子库对植被生态恢复的贡献率，Lu等[13]研究发现不同水文干扰条件下消落带的植被和种子库的相关性。现有对种子雨－种子库－地上植被的相似性的研究发现，中高水位种子密度高于低水位，且水位波动对其两两相似性也有影响[38-40]，并且反季节水淹对土壤种子库的发芽和持久性产生负面影响[41]。2021年，Li等[42]评估三峡库区消落带土壤种子库与水文干扰及土壤生境之间的关系，提出在消落带植被恢复时应考虑种子库与环境条件关联的动态特征。
与其他湿地、陆地生态系统种子库研究不同，三峡消落带土壤种子库主要来自于表层土(0－10 cm)。目前，消落带土壤种子库研究仍存在不足之处：讨论地上植被与土壤种子库组成关系时，缺乏种子库时间异质性信息；水位变动下地表凋落物对种子库更新和种子萌发的影响鲜有考虑。另外，种子库格局与消落带微地貌演化的响应与反馈，也缺少深入的研究。事实上，明晰这些问题，才能为水库消落带植被演替过程的生态系统功能维持与保障，提供更为详细与客观的支撑。
3.3 植物功能性状研究
植物功能性状(plant functional traits，PFTs)定义为对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性，这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应，并对生态系统过程产生强烈影响[43]。PFTs能够客观表达植物对外部环境的适应性，更能将环境、植物个体和生态系统结构、过程和功能联系起来。
在三峡库区消落带PFTs研究初期，主要进行群落水平上的PFTs特征及其随环境梯度的变化规律，即不同水位梯度下植物群落的功能性状变异及其对环境的适应和响应机制[44-47]。植物叶片功能性状指标是关注重点，而土壤养分、水淹时间与深度、坡度坡向等环境因子是相关性分析重点。重庆大学陈忠礼团队近年来的研究发现，水库库尾到大坝(即水流流向)梯度上消落带植物群落功能性状差异不显著，水位变动对库区植物功能性状的影响具有趋同性特征[19]。在水库由低水位至高水位的海拔梯度中，消落带植物群落功能性状的形态特征、生理特征呈现不同变化格局，其中株高、分枝数量、根碳含量随海拔梯度升高而增大，低海拔区域显著低于高海拔区域(P < 0.05)；叶片氮含量随海拔升高呈现升高后降低的趋势，中等海拔区域显著高于其他海拔(P < 0.05)。低海拔区域株高、叶片碳和磷含量、根氮和磷含量数据离散性小，水淹胁迫导致低海拔区域植物群落性状趋同性增加。高海拔区域株高、叶绿素含量、叶片及根磷含量等指标数据离散，说明中低程度水淹胁迫时，群落植物在环境和种内种间竞争等联合作用下，功能性状呈现较大的差异[19]。此外，165～170 m海拔梯度内株高和生物量等性状均高于对照区(非水淹区域，海拔175～180 m)，且与光合生理性状(蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度)呈显著正相关关系[48]。
消落带优势物种采取不同的性状适应策略应对周期性水位变动的影响[19]。狗牙根叶片长度随水位梯度升高而增大，是植物应对库区水位变动的响应指标。狗牙根具有株高低、叶片叶绿素含量低、根氮含量高、根系庞大等性状特征，将采取“忍耐型”策略应对水淹胁迫，能适应重度淹水胁迫。苍耳具有叶片和根磷含量高、碳磷比和氮磷比低、结实期提前等性状特征，采用“快速投资－收益”的逃避型环境适应策略应对中度水淹干扰；香附子(Cyperus rotundus)叶绿素含量高，叶片及根碳磷比高，有机物积累增多，采用“忍耐”策略适应中度水淹胁迫，因此这两个物种成为中等水位梯度的优势种。消落带植物在遭受较高强度的水淹胁迫时，表现出“低投入－快速生长”的适应策略，随着海拔的升高，水淹胁迫逐渐减轻，植物则在与组织构建相关的性状上有更多的投入[44]。消落带植物叶片性状关系呈现出与全球尺度基本一致的格局[48]，植物叶性状之间具有趋同性。尽管优势植物PFTs特征与群落功能呈现出较高的关联性[24]，但PFTs对消落带生态系统结构(功能多样性、群落构建、群落演替等)、功能(生产力、生物量、碳循环等)的驱动机理及其环境相互作用，仍缺乏深入研究。从植物的局部性状延伸到植物整体性状(the whole-plant traits)、多个物种的单一性状沿环境梯度变化的关联、地上－地下性状与生态系统功能影响的研究鲜有涉及，只有明确这些内在机理，才能明晰功能性状的权衡、响应及其与群落构建的关联。
3.4 水淹胁迫下植物生理生态响应
反季节水位变动是库区消落带植被遭受的主要逆境因子。水淹对植物的影响包括机械损伤、低光子利用率、气体扩散限制等[48-49]。这些影响会引起植物生理的系列改变，如光合生理和其他生理代谢等变化。水库蓄水以来，学者们采取室内模拟淹水的方式，以原生淹耐物种以及引进的适生植物为研究对象，如落羽杉(Taxodium distichum)、秋华柳(Salix varietata)、南川柳(S. rosthornii)、地果(Ficus tikoua)、栓皮栎(Quercus variabilis)、疏花水柏枝(Myricaria laxiflora)和中华蚊母树(Distylium chinense)等木本植物，野古草、香附子、狗牙根、牛鞭草(Hemarthira altissima)等草本植物，模拟三峡库区不同的水淹环境(水淹深度、时间等)，对气体交换参数[50-52]、光合色素、叶绿素荧光参数[53-56]、丙二醛含量、活性氧自由基清除系统[57-61]、碳水化合物等代谢物质含量[62-66]等，进行了较为系统的研究。植物在遭受水淹胁迫后光合色素如叶绿素、类胡萝卜素含量会相对减少[67]，影响到植物光合系统运转，但通过调整光合色素的分配比例，也能在一定程度上对光合作用进行弥补[51]。水淹导致氧气匮乏，植物体内的活性氧产生和清除调节机制失衡，引起膜脂过氧化作用，进而导致体内丙二醛(MDA)含量上升。尽管水淹胁迫下，植物活性氧自由基清除系统如抗氧化酶活性会增加，但并不会随着胁迫的增强而无限度地增大[60, 68-69]，并且存在种间差异。狗牙根在水淹处理6 h 后MDA含量升高，SOD、CAT活性增强，抗氧化酶系统反应迅速，形成了一套应对水淹胁迫的快速分子响应机制，并且发现CAT作为过氧化物的直接作用酶，在狗牙根耐淹性中起着重要作用[70]。
一般而言，耐淹植物在遭遇水淹胁迫后，根部往往能形成更多的碳水化合物作为储备物质来适应短期淹水，这在李昌晓[62]的研究中得到验证，即库区冬季低水温可显著提高野古草的碳水化合物含量和存活率。这些研究从不同角度揭示了消落带植物应对淹水胁迫的生理应答。有研究表明，胁迫感知受体激酶、抗氧化酶、转录因子、激素信号通路、细胞壁合成、蛋白质降解和次级代谢物等通路基因参与干旱胁迫相关的响应调节[71]，淹水胁迫有类似的通路响应调节。因此，可以通过转录组学研究，从碳水化合物代谢和适生性发育等过程中多个基因转录和翻译水平的调整状况来解析植物对水淹胁迫快速响应[69]，并进一步对转录因子(transcription factor，TF) 基因表达变化进行分析，筛选狗牙根响应水淹胁迫有关的差异表达TF [70]。
目前，水淹胁迫下消落带植物的生理响应研究仍以实验室模拟为主，无法判断土壤养分、水分、水文条件(温度、流动性、含氧量)等野外环境因子对植物生理响应的影响。实际上，水体流动与静止对植物产生的胁迫存在差异，这些差异都将会影响到植物的生理代谢过程[59]。虽然生理指标的表观现象受到关注，但其内在响应机理和原因仍待验证。例如，水淹会导致植物气孔导度降低，但引起植物气孔导度降低的生理因素，仍需进一步验证。另外，淹水实验中植物水淹时间差异较大，植物能否真正适应库区消落带生境条件，还有待野外原位试验验证。
3.5 植被修复与生态系统重建
三峡水库运行以来，消落带生态系统景观分布格局与功能变化巨大。如何保护和恢复消落带植被，维系消落带景观结构与功能，是消落带生态系统恢复的关键。因此，围绕适生物种选择、植物恢复和生态工程来尝试恢复与重建消落带生态系统是应用生态学的重要体现[72-75]。
适生植物筛选是消落带生态重建的关键基础问题之一。Ma等[76]对三峡库区消落带植被构成、植物适生性进行了调查，并开展适生植物遴选、繁殖和耐淹机理研究发现，南川柳、池杉(Taxodium distichum)、落羽杉、小梾木(Swida paucinervi)、甜根子草(Saccharum spontaneum)、扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)、狗牙根等均有一定的耐淹性，可考虑列为三峡库区消落带生态修复物种[74, 76]。先旭东和冯义龙[77]对消落带的自然特征、生态环境等进行分析，提出三峡库区消落带的生态重建原则及重建模式。长期而言，植被重建需要跟河流/水库稳定性、外来物种竞争等因素协同响应[78]。消落带治理中应用较广泛的生态工程包括基塘工程、林泽工程、生态浮床工程等，这些工程都涉及适生植物的使用[79]。
重庆开州汉丰湖、澎溪河消落带利用基塘工程、林泽工程、生态浮床工程以及鸟类生境再造等生态工程，着力恢复生态系统结构和功能，为三峡库区消落带湿地生态保护和建设提供了典型示范[75, 80]。基塘系统中的湿地植物能够发挥环境净化、景观美化及碳汇功能；林泽工程可以充分发挥其生态缓冲带和景观美化功能。鸟类生境再造工程在增加消落带区域鸟类多样性的同时，使得生态系统结构和功能完整性进一步提高。
生态系统恢复是复杂的系统工程，涉及水分、土壤、生物等诸多因子的协同作用。多样的植物群落，可以为动物和微生物提供生境；不同生活型的植物提高了空间异质性，将有助于生态系统稳定性的增加，这些是生态系统功能多样性的基础保障。
3.6 植物群落与土壤微生物分子作用关系
基因技术的发展为调查生物多样性提供了新的方式。随着二代测序技术地发展，一系列从基因组、转录组、蛋白组、代谢组及多组学角度进行的研究将水库消落带植物研究带到更微观、更机理、更全面的研究层次，环境DNA技术、16s/18s宏条形码技术等的运用将是研究趋势。同时，分子生物学研究方法也为植物－土壤微生物作用关系、植被演替的生物－非生物关联研究提供了更深入的机理解析路径。
环境DNA (Environmentat DNA，eDNA)技术，即从土壤、水体、空气等环境介质中提取生物物种等信息，为研究水库植物群落组成与结构提供了一种更高效更准确的方法。Yoccoz用叶绿体trnL条形码用于扩增叶绿体trnL (UAA) P6环区[81]，评估利用DNA宏条形码技术进行植物多样性调查与传统方法调查方法高度吻合。Vasar等[82]从全球尺度上验证了基于trnL P6环区的土壤环境DNA可以准确反映全球植物多样性和组成格局，Duley等[83]用环境DNA技术检测植物物种的丰富度、群落组成和多样性，用以评估生态修复结果，Shackleton等[84]用环境DNA技术调查了河岸带植物群落组成格局，得出湿地植物群落的景观格局。现有研究表明环境DNA蕴含着丰富的时空维度的物种信息，环境DNA技术在土壤及湿地植物研究中具有巨大的潜力，可以运用于植物物种多样性调查、群落空间组成格局、入侵物种的识别、生态恢复评估等，但是，对土壤中植物DNA信息的获取、注释和应用方面的研究还在起步阶段。三峡库区基于其地理条件的特殊性，传统调查方法具有成本高、结果人为影响性大的局限性，亟需新技术的尝试和验证。目前，重庆大学陈忠礼团队正在进行环境DNA技术在三峡库区植物多样性的研究，选取ITS条形码建立三峡库区本地条形码数据库，已成功验证其方法的可行性，并将继续探索其在水库消落带入侵植物、群落恢复的应用潜力。
基于16s/18s宏条形码技术的土壤－植物－微生物与环境变化的研究从微观层面高效揭示微生物与植物互作机制及随着环境梯度的变化规律，为生态修复和水库环境保护和综合管理提供依据。土壤微生物对保持水库消落带生态功能起着关键作用[85]。2023年，李姗泽等[86]总结三峡水库消落带土壤－植物－微生物的氮循环关键过程，提出分子生物学技术的应用使微生物影响氮循环的过程得到更细致的诠释。谭雪等[87]对三峡库区消落带落羽杉人工林土壤微生物群落进行分析，阐明土壤理化性质、植物生长、微生物代谢之间存在两两的相互作用关系，为消落带生态修复提供一定的理论依据。
4. 总结与展望
本研究基于文献计量分析，对全球水库消落带湿地植物研究主题与趋势进行解析，并以三峡水库为例，结合相关研究，从植物个体的分子响应到植被动态景观格局系统综述了三峡水库运行以来消落带植被变化、植被构建、以及物种适应性策略的水位变动多维响应特征，并指出三峡水库消落带植物研究在全球消落带植物研究中具有典型性和代表性。综合三峡水库消落带植被研究现状，水库消落带植物研究在植物群落组成格局及动态、植物在水淹胁迫下生存生长营养调节及机制、生态系统修复与重建方面已经有了较夯实的研究基础，仍需进一步扩展并积极探索水库消落带植物在个体和分子水平的研究，进一步提高现有植物－土壤－水位波动研究的宽度和深度。结合全球生态学前沿领域，未来消落带植物研究可围绕以下几个领域开展：
1)加强分子水平研究，进一步明确适生植物的分子及多组学联合响应机理。
2)开展植被动态监测和景观格局过程分析，探明消落带植物在“河－库”两相转变过程中作用和相关机理，明确人类干扰对库区消落带演化的影响。
3)开展植被演替、动物(如地表昆虫)与微地貌生境协同演化的关联研究，明晰消落带生态系统组成和结构功能，加强消落带生态系统服务功能的监测与评估。
4)进行植被恢复技术、植物改良技术等方面的研究，保障消落带生态系统结构和功能的完整性。
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图 1 WOS水库消落带植物研究年发文量
Figure 1. Annual number of publications based on WOS dates across all years
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图 3 关键词时序及突显
A：基于CNKI水库消落带植物文献数据的关键词时序及突显；B：基于WOS水库消落带植物文献数据的关键词时序及突显；C：基于CNKI水库消落带植物文献数据的关键词突显；D：基于WOS水库消落带植物文献数据的关键词突显。图A、B左下角图例中颜色代表检索年份2000－2023年，最上端为2023年，最下端为2000年。
Figure 3. Keywords timing and highlighting
A: keywords timing based on the CNKI data regarding plants of reservoir WLFZs. B: keywords timing based on the WOS data regarding plants of reservoir WLFZs. C: keywords highlighting based on the CNKI data regarding plants of reservoir WLFZs. D: keywords highlighting based on the WOS data regarding plants of reservoir WLFZs. The colors in Figure 3A and B represent the search years from 2000 to 2023, with 2023 on the top and 2000 at the bottom.
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图 4 三峡库区消落带澎溪河白夹溪汇入口植被景观
Figure 4. Vegetation landscape in the WLFZs of the Baijia stream merges into the Pengxi River in the Three Gorges Reservoir area
表 1 文献数据获取检索方法
Table 1 Retrieval methods for literature data acquisition
数据库
Database范围
Scope检索语言
Retrieval FormulaCNKI 北大核心、CSSCI、CSCD
Peking University Chinese Core Journals, CSSCI, CSSCD主题 = “水库 + 大坝 + 水电站”AND“消落带 + 河岸带 + 湖岸带 + 水位涨落带 + 消涨带 + 水位波动 + 水位变化”AND“植物 + 植被”
“水库 + 大坝 + 水电站”AND“消落带 + 河岸带 + 湖岸带 + 水位涨落带 + 消涨带 + 水位波动 + 水位变化”AND“植物 + 植被”Web of
ScienceWeb of Science 核心合集
Web of Science Core CollectionThematic = ("reservoir" OR "dam") AND ("riparian zone" OR "water level fluctuation zone" OR "water-level-fluctuation zone" OR "hydro-fluctuation belt" OR "fluctuation belt" OR "fluctuation zone" OR "drawdown" OR "littoral zone") AND ("plant" OR "vegetation" OR "botany") 
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