第一作者:李静静(1991-),女,黑龙江海林人,在读硕士生,主要从事园林植物逆境生理生态研究。E-mail:[email protected]
本研究采用不同浓度钾素营养处理的方法,在干旱条件下,研究草地早熟禾( Poa pratensis)形态及生长相关指标与抗旱性间的关系,为草坪草早熟禾在生产中的利用及提高其抗旱能力提供理论依据和指导。结果表明,适当的供给钾素可以改善干旱胁迫引起的叶片形态改变,从而提高草地早熟禾的抗旱能力。在干旱胁迫下,草地早熟禾叶片形态、色泽及生物量在钾素浓度为0.15~0.30 g·kg-1时有所改善和提高,其中0.30 g·kg-1钾素浓度的处理效果最好,可明显提高早熟禾植株的抗旱性。
Morphological characteristics and growth indices of Kentucky bluegrass with different potassium supply levels and water conditions were tested to provide a theoretical basis and guidance for improving bluegrass drought resistance in turf production. The results showed that the appropriate potassium supply can improve the leaf morphological changes caused by drought stress, so as to improve the drought resistant ability of Kentucky bluegrass. The leaf morphological, green color index and biomass of plants under drought stress were improved with 0.15-0.30 g·kg-1 potassium supply, especially with 0.30 g·kg-1 potassium nutrition which had the best improvement of drought resistance of Kentucky bluegrass.
钾作为植物生长发育所需的营养元素之一, 可以促进光合作用和代谢酶的活化, 有利于植物正常呼吸, 能改善植物能量代谢及增强植物抗性[1, 2], 对植物的生长发育[3]、生理代谢过程[3]有多方面的影响。在我国北方干旱、半干旱地区, 为了提高产量, 土壤施肥首先被考虑的是增施氮肥而忽略了可以使植物抗逆性提高的钾肥[4, 5]。因此, 在田间生产中, 土壤钾素不足是导致农作物减产及其它经济作物生长不良的一个重要原因。
目前, 相关的钾肥利用研究在国内外有许多报道[6], 但主要集中在作物上。干旱胁迫条件下, 良好的钾素营养能增强玉米(Zea mays)叶片气孔的调节能力, 增大绿叶面积, 从而提高玉米抗旱性和对土壤水分的利用率[7-8]。且低钾处理也会显著抑制小麦(Triticum aestivum)幼苗的生长[9]。缺钾也可导致水稻(Oryza sativa)叶片光合能力降低, 并且适量施钾可促进水稻叶片形态的生长, 从而提高水稻植株的抗旱性和水稻产量[10]。Jonathan等[11]研究发现适量的钾素营养可以提高干旱胁迫下扶桑(Hibiscus rosa-sinensis)的抗旱性。陈风雷等[12]研究也表明, 在自然干旱条件下, 施用钾素营养调节剂能促进根系生长, 促使烟草(Nicotiana tabacum)植株吸收更多的养分和水分, 从而保证其正常生长, 提高烟草的抗旱能力。然而, 关于钾素营养提高植物抗旱性的研究在草坪草生产领域还鲜有报道。
因此, 本研究以叶色浓绿、叶形及株形优美、形成的草皮结实且富有弹性[13]的优质冷季型草坪草— — 草地早熟禾(Poa pratensis)为供试材料, 采用施不同浓度钾肥的处理方法, 在干旱条件下, 研究钾素营养与早熟禾抗旱形态及生长相关指标的关系, 以期为早熟禾草坪草在生产中的利用及提高早熟禾草坪草抵抗干旱的能力提供理论依据和指导。
供试的草地早熟禾为克劳沃集团提供的品种优异(‘ Merit’ ), 是我国北方地区园林绿化常用草坪草种, 从美国进口。
1.2.1 试验处理 试验在东北农业大学园艺试验站进行。3月中旬在温室内将草种播种于70 cm× 30 cm× 10 cm苗箱内, 播种量为10 g· m-2。当苗长至4片叶时移栽到苗盆中, 每盆20株, 生物量测定选取生长在盆中间位置的5株植株进行。苗盆直径24 cm, 高20 cm, 内装培养土2.4 kg, 培养土有机质含量为2.45 mg· kg-1, 速效钾含量为0.174 g· kg-1, pH 7.0。试验供试肥料:氮肥为尿素(含氮量为46%), 磷肥为磷酸二铵(N:P=18%:46%), 钾肥为硝酸钾复合肥(N:P2O5:K2O=12%:2%:43%)。采用一定比例确定施肥量, 钾素以底肥的形式施入苗盆中, 用量以C(浓度, concentration)表示, 浓度设为C0、C1、C2、C3、C4供给量, 即0、0.15、0.30、0.45、0.55 g· kg-1, 其中C0为对照, 并保证每个处理生长过程中施入的氮和磷的量固定。植株培养1个月后停止浇水, 进行干旱处理, 以不同干旱处理和不施钾互作处理作对照。水分平衡采用的是称重法和TDR(TDR200, USA)测定, 干旱处理分别设置为25%(W, 正常含水量)、15%(W1, 轻度干旱)、10%(W2, 中度干旱)和5%(W3, 重度干旱)。处理10 d后采样测定各项指标。温室环境为14 h/10 h的光暗条件, 光强为700 μ mol· (m2· s)-1左右, 昼夜温度25 ℃/18 ℃, 相对湿度70%。试验为完全随机区组设计, 共20个处理, 每处理4次重复。各处理分别是:正常水分不同钾素处理(W× C0、W× C1、W× C2、W× C3、W× C4), 轻度干旱不同钾素处理(W1× C0、W1× C1、W1× C2、W1× C3、W1× C4), 中度干旱不同钾素处理(W2× C0、W2× C1、W2× C2、W2× C3、W2× C4), 重度干旱不同钾素处理(W3× C0、W3× C1、W3× C2、W3× C3、W3× C4)。
1.2.2 测定指标与测定方法 叶片长度和宽度采用规格为0.01 cm直尺测定; 叶片厚度采用精度0.01 mm的游标卡尺(哈量, 中国哈尔滨)测量; 叶片绿色指数(green color index, GCI)采用草坪色彩测量仪(TCM500, NDVI, USA)测定; 地上、地下生物量的测定参照Christane等[14]的干重法, 根茎比(root/shoot)则采用地下生物量和地上生物量的比值。
采用SAS(Version 9.3, SAS Institute Inc.)软件系统对数据进行方差分析和相关性分析, 采用SigmaPlot(Version 12.0, Systat Software, Inc.)软件作图。
当早熟禾受到干旱胁迫时, 叶长明显变短(表1)。适当的施钾均能使叶片变长, 尤其在轻度干旱(W1)下, 钾素浓度为0.30 g· kg-1(C2)时, 其效果更为明显, 且与其它处理相比差异显著(P< 0.05)。在同一干旱条件下, 随着钾浓度增加, 叶片长度呈先增加后减小的趋势。表明干旱胁迫条件下, 适量供钾, 对叶片长度增加更为有利。
![]() | 表1 干旱胁迫下钾营养对草地早熟禾生长及色泽的影响 Table 1 Effects of potassium on growth and leaf color of Kentucky bluegrass under drought stress |
与正常给水处理组相比, 不同程度干旱胁迫均使早熟禾叶片宽度降低, 施适量钾素可使叶宽增加, 其宽度可超过正常水分不供钾处理组, 供钾过多亦可使其宽度减小。在轻度干旱(W1)和中度干旱(W2)条件下, 钾素浓度为0.30 g· kg-1(C2)时叶宽达到最大, 显著大于相同干旱条件下不施钾素(C0)的处理, 与之相比, 叶宽分别提高了2.98%、4.80%。说明, 在干旱条件下, 适量供钾可以增加叶片宽度。
在干旱胁迫下, 早熟禾叶片厚度与正常给水相比均减小, 当供给适量钾素时, 叶片厚度增加, 甚至超过了正常水分不施钾素的叶片厚度。且在轻度干旱(W1)、中度干旱(W2)、重度干旱(W3)条件下, 钾素浓度均以0.30 g· kg-1(C2)时叶厚达最大值, 且与不施钾素(C0)的处理组相比叶宽分别提高了16.00%、20.83%、12.50%。这表明适量施钾可以使处在干旱胁迫下的早熟禾叶片厚度增加, 从而提高其对干旱的抵抗能力。
干旱胁迫下施不同浓度的钾素, 与正常水分条件下相比, 早熟禾的叶片色泽指数均有所下降, 但干旱胁迫下, 适量供钾可以改善叶片色泽; 在轻度干旱(W1)和中度干旱(W2)条件下, 色泽指数随钾离子浓度的增加呈先增加后降低的趋势, 且在浓度均为0.30 g· kg-1(C2)时, 色泽指数最大, 即叶片色泽较好。然而在重度干旱(W3)条件下, 由于水分供给严重限制, 各钾水平下叶片色泽指数均不大。因此, 适量的钾素可以使干旱条件下的草地早熟禾色泽得到改善。方差分析结果显示, 干旱、钾素及其互作对草地早熟禾叶长、叶宽及色泽的影响均达到显著水平(P< 0.05), 而对叶厚的影响不显著(P> 0.05)(表2)。
![]() | 表2 干旱胁迫和钾素营养对草地早熟禾生长、色泽及生物量影响的双因素方差分析 Table 2 Two-way ANOVA analysis of drought and potassium on growth, leaf color and biomass of Kentucky bluegrass |
干旱胁迫下, 钾素浓度为C2时草地早熟禾地上生物量和地下生物量(除重度干旱W3处理时)显著高于其它钾素浓度(P< 0.05); 随着钾浓度的增加呈先增加后降低的趋势。其中重度干旱处理组在C2浓度的地上生物量分别比C0浓度和C4浓度提高了10.30%和18.86%, 在C2浓度的地下生物量分别比C0浓度和C4浓度提高了6.05%和14.82%。在钾浓度相同条件下, 草地早熟禾的地上、地下生物量随水分的降低而降低, 正常给水处理组(W)生物量最大, 与其它处理组相比差异显著(P< 0.05); 在重度干旱时, 早熟禾的地上、地下生物量均为最小, 此时适当施钾可提高其生物量(表3)。
![]() | 表3 干旱胁迫下钾素营养对草地早熟禾生物量的影响 Table 3 Effect’ s of potassium nutrition on Kentucky bluegrass biomass under drought stress |
相同水分条件下, 适量钾素供给可提高草地早熟禾根茎比, 且根茎比在1.23~1.43内变化; 轻度干旱条件下钾浓度为C2时根茎比显著高于其它处理组(P< 0.05), 但与此钾素浓度下重度干旱相比差异不显著(P> 0.05), 说明草地早熟禾通过提高根茎比来适应干旱环境, 且施适量钾素有助于其根茎比的提高。方差分析结果显示, 水分、钾素及其互作对草地早熟禾地上、地下生物量及根茎比的影响均显著(P< 0.05)。
合理施用钾肥不仅能改善植物体内钾素水平, 提高水分利用率, 还可增强植物抗逆性, 从而使其品质提高并达到增产的目的, 这一结果已经被许多研究[15, 16, 17, 18, 19]所证实, 其中, 钾除了作为植物体生长的必需营养元素外, 还能增强植物对病虫害及自然灾害的抗性, 当植物遭遇干旱胁迫时, 施钾可维持正常的细胞膨压, 从而减轻植物枯死及倒伏情况[20, 21]。K+在不同器官、细胞及细胞器之间等不同区域内分布变化, 也可直接调节水分在该区域的数量和移动方向。因此, K+对干旱条件下植物自身的水分关系有直接的影响。本研究中, 适量的提供钾素使干旱胁迫下的草地早熟禾叶长、叶宽及叶厚均有所增加。这是由于植物形态表现出对水分胁迫的高度敏感, 其中叶片主要进行同化和蒸腾作用, 当植株长期处于干旱状态, 其叶片形态及结构会为了适应环境而发生相应的改变, 适量供钾可改善这种情况。干旱胁迫下适量施钾可以使叶长和叶宽有所增加, 其中叶厚也会变厚, 虽然变化幅度较小, 这是由于在相同蒸腾表面下, 叶片厚则叶肉细胞在细胞间隙部分的面积总和大, 这样进入叶肉的CO2扩散区和固定区大, 使得叶片具有高的光合速率和水分利用率[22, 23], 叶厚度增加有利于防止叶片水分的过分蒸腾, 一般认为, 叶片越厚, 储水能力相对越强。因此, 其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系[24]。
生物量对植物生长发育和结构形成都有很大的影响, 是用来衡量植物积累能量的重要指标[23], 包括地上生物量和地下生物量, 其中地下生物量的积累可以用来体现根系特性及草坪抗旱性。在干旱条件下, 植物根系会向更深层次进行扩展, 以确保吸收更多水分来维持植物自身的正常生命活动[25]。 本研究发现, 干旱胁迫下, 施用0.15~0.30 g· kg-1的钾素处理可以不同程度地增加早熟禾地上、地下生物量, 说明适量供钾有利于干旱胁迫下早熟禾根系的生长发育, 提高水分利用率及光合产物的运输, 从而增强其抗旱能力。这与祝美俊等[26]研究施钾对草地早熟禾生物量、枯草量和草坪质量影响的结论相一致, 即草坪草施以适量钾肥, 能够增加地下部的根量, 有利于草坪草度过不良的生态环境。本研究中, 草地早熟禾的根冠比变化趋势不是特别明显, 这与一些研究结果存在差异。
本研究表明, 干旱胁迫下适量供给钾素营养可改善叶片的形态结构及生物量, 从而增强草地早熟禾的抗旱性并适当提高草坪色泽及外观质量; 且钾素对草地早熟禾生长体现为双重性, 即适量施钾可提高抗旱性, 达到提高坪用质量的目的, 但过多施钾则无益。其它已有研究也证实植株对钾素的吸收不会随钾肥用量增加而持续增加, 而是保持一种钾离子稳态, 植株自身会根据体内的钾离子浓度来调节其吸收速率[27]。
无论是干旱胁迫还是正常供水, 增施适量钾素均可提高草地早熟禾的生长指标及色泽, 本研究中适量的钾素浓度为0.15~0.30 g· kg-1, 过多施钾反而会产生抑制作用; 在相同程度干旱条件下, 随着钾素浓度的不断增加, 地上、地下生物量均呈先增加后降低的趋势, 且在浓度为0.30 g· kg-1(C2)时处理效果最好, 可显著提高早熟禾植株的抗旱性; 在供给钾素浓度一定的条件下, 随着干旱胁迫程度的加重早熟禾的根茎比大体呈增加的趋势, 且根茎比在1.23~1.43内变化。
The authors have declared that no competing interests exist.
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