从研究地点的本底信息可以看出, 群落结构简单, 物种丰富度低, 以单优势的羊草为主, 其地上生物量占群落地上生物量的97.3%, 密度占群落密度的95.2%, 羊草具有绝对优势(表1)。土壤的pH、电导率、有机碳含量、全氮量、全磷含量分别为8.96、208 μ s· cm^-1、19.83 mg· g^-1、2.32 mg· g^-1和0.35 mg· g^-1。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 研究地点植物群落特征(n=5) Table 1 The plant community characters at the study site(n=5) 物种 Species 高度 Height/cm 密度 Density/plant· m-2 地上生物量 Aboveground biomass/g· m-2 优势度 SDR3/% 羊草L. chinensis 42.9± 2.4 813.4± 98.3 259.32± 12.61 100.0± 0.0 阿氏旋花 Convolvulus ammannii 16.4± 1.0 14.2± 3.9 0.71± 0.12 13.4± 12.4 全叶马兰 Kalimeris integrifolia 24.9± 6.4 10.6± 6.1 2.73± 1.55 20.1± 18.9 苦荬菜 Ixeris denticulata 12.1± 5.2 3.0± 1.5 1.17± 0.86 9.7± 9.3 鹅绒藤Cynanchum chinense 33.2 0.2 0.08 25.8 小獐毛 Aeluropus sinensis 25.3 6.4 1.68 20.1 米口袋 Gueldenstaedtia verna 22.8 6.6 0.71 18.1

表1 研究地点植物群落特征(n=5) Table 1 The plant community characters at the study site(n=5)

方差分析结果表明, 氮添加处理对羊草叶片磷含量、比叶面积、叶片厚度、比茎重和植株高度无显著影响(P> 0.05), 对其它功能性状有显著影响(P< 0.05)(图1)。对照和10 g· m^-2处理的羊草叶绿素a含量差异不显著(P> 0.05), 20、30、40 g· m^-2氮添加处理间叶绿素含量差异不显著, 但均显著高于对照(P< 0.05)。氮添加显著增加了叶绿素b的含量(P< 0.05), 但各添加处理之间差异不显著(P> 0.05)。氮添加处理对类胡萝卜素含量的作用与叶绿素a结果一致。氮添加显著增加了叶片氮含量, 但在10 和20 g· m^-2处理间差异不显著(P> 0.05), 30和40 g· m^-2处理与20 g· m^-2处理间氮含量差异不显著, 但显著高于10 g· m^-2处理和对照(P< 0.05)。氮磷比随着氮添加量的增加而增加, 对照区氮磷比为20, 氮添加处理氮磷比均高于24。对照叶片干物质含量显著高于氮添加处理(P< 0.05), 氮添加各处理间差异不显著(P> 0.05)。比根长也随氮添加量的增加而增加。10和20 g· m^-2处理下的比根长和对照差异不显著(P> 0.05), 30和40 g· m^-2处理下比根长显著高于对照。

图1

Fig.1

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图1 羊草功能性状在不同氮添加水平间的多重比较 注:Cha, 叶片叶绿素a含量; Chb, 叶片叶绿素b含量; Cad, 叶片类胡萝卜素含量; LNC, 叶片氮含量; LPC, 叶片磷含量; LDMC, 叶片干物质含量; SLA, 比叶面积; LT, 叶片厚度; SSD, 比茎重; SRL, 比根长; PH, 植株高度。不同小写字母表示不同氮添加水平间差异显著(P< 0.05), ns表示差异不显著(P> 0.05)。下同。Fig.1 Multiple comparisons of functional traits of L. chinensis among different nitrogen addition levels Note: Cha, leaf chlorophyll a content; Chb, leaf chlorophyll b content; Cad, leaf carotenoid content; LNC, leaf nitrogen content; LPC, leaf phosphorus content; LDMC, leaf dry matter content; SLA, specific leaf area; LT, leaf thickness; SSD, stem specific density; SRL, specific root length; PH, plant height. Different lower case letters mean significant differences among different nitrogen addition levels at 0.05 level, and ns means no significant. The same below.

叶绿素a与叶绿素b及类胡萝卜素呈极显著正相关(P< 0.01), 相关系数均大于0.95(表2)。叶片氮、磷含量呈显著正相关(P< 0.05), 叶片氮含量与氮磷比例也呈显著正相关, 但氮磷比与叶片磷含量无显著相关(P> 0.05)。叶片干物质含量与比叶面积、叶片厚度无显著关系(P> 0.05), 与比茎重呈极显著正相关(P< 0.01), 与其它性状呈显著负相关(P< 0.05)。比叶面积与植株高度呈显著负相关(P< 0.05), 与其它性状无显著关系(P> 0.05)。叶片厚度与其它性状均不相关(P> 0.05)。比茎重与叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶片氮含量及叶片磷含量呈显著负相关(P< 0.05), 比根长与这些性状呈极显著正相关(P< 0.01), 植株高度与这些性状不相关(P> 0.05) (表2)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 羊草功能性状间的相关性 Table 2 Correlation coefficient among functional traits of L. chinensis 性状Trait Chb Cad LNC LPC N:P LDMC SLA LT SSD SRL PH Cha 0.987* * 0.991* * 0.873* * 0.781* * 0.286ns -0.704* * 0.204ns 0.018ns -0.598* * 0.580* * 0.358ns Chb 0.965* * 0.823* * 0.790* * 0.216ns -0.694* * 0.252ns 0.004ns -0.619* * 0.519* * 0.360ns Cad 0.908* * 0.746* * 0.370ns -0.716* * 0.187ns 0.027ns -0.574* * 0.637* * 0.365ns LNC 0.652* * 0.595* * -0.770* * 0.219ns -0.078ns -0.473* 0.781* * 0.241ns LPC -0.214ns -0.434* 0.051ns -0.078ns -0.541* * 0.508* * 0.374ns N:P -0.543* * 0.222ns -0.039ns -0.053ns 0.475* -0.058ns LDMC -0.173ns 0.288ns 0.566* * -0.596* * -0.455* SLA -0.021ns 0.038ns 0.048ns -0.473* LT 0.175ns 0.039ns -0.191ns SSD -0.239ns -0.388ns SRL 0.235ns Note: * * and * means significant correlation at 0.01 and 0.05 level, respectively, and ns means no significant correlation. 注: * * 表示极显著相关(P< 0.01), * 表示显著相关(P< 0.05), ns表示不相关(P> 0.05)。

表2 羊草功能性状间的相关性 Table 2 Correlation coefficient among functional traits of L. chinensis

氮添加对羊草地上生物量有显著影响(P< 0.05), 随着氮添加量的增加, 羊草地上生物量呈现先增加后减少的趋势, 在20 g· m^-2 处理达到最高, 为381.67 g· m^-2, 显著高于对照(P< 0.05), 其它氮添加处理与对照无显著差异(P> 0.05)(图2)。

图2

Fig.2

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	图2 氮添加对羊草地上生物量的影响Fig.2 Effect of nitrogen addition on aboveground biomass of L. chinensis

氮磷比、比叶面积、叶片厚度和比根长与羊草地上生物量之间无显著相关关系(P> 0.05); 羊草地上生物量随叶片干物质含量增加而显著减少(P< 0.05), 随比茎重增加而极显著减少(P< 0.01), 随叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶片氮、磷含量和植株高度增加而极显著增加(P< 0.01)(图3)。

图3

Fig.3

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	图3 羊草地上生物量和功能性状的关系Fig.3 The relationships between aboveground biomass and functional traits of L. chinensis

植物功能性状的变化反映了植物在变化环境下的生存策略, 包括对资源的获取、利用、储存及适应能力等^[17]。研究结果显示, 短期的氮添加主要影响羊草的生理性状, 如叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶片氮含量随着氮添加量的增加而增加, 这些功能性状主要与植物的光合作用相关。这说明氮添加缓解了植物对养分的竞争, 使物种对资源的竞争从地下部分转向地上部分, 即增加植物对光资源的竞争^[1]。有意思的是, 氮添加对羊草的结构性状无显著影响, 如比叶面积、叶片厚度等在不同氮添加处理间没有表现出显著差异, 这与其它研究并不一致^[5]。这可能因为本研究时间较短, 而植物性状随着资源水平的改变, 首先是调整生理性状使其快速适应, 而结构性状相对滞后, 需要较长的时间才能发生显著变化。

叶片的氮、磷含量反映了植物对土壤养分的吸收特性。本研究中氮添加显著增加了叶片氮含量, 而对叶片磷含量没有显著作用, 因而氮磷比随着氮添加量的增加而增加, 表明氮添加显著提高了土壤氮的有效性而对磷的影响较小^[18]。Gü sewell^[19]综述了大量研究结果后认为, 氮磷比> 20和< 10作为植物氮磷限制的评价指标, 即氮磷比> 20说明植物生长受磷素限制, < 10说明植物生长受氮素限制, 氮磷比在10~20说明植物生长与氮磷关系不明确。本研究中, 在不施氮条件下, 氮磷比为20, 而随着氮添加的增多, 氮磷比高于20, 表明羊草的生长随着土壤中氮素的增多, 磷素逐渐成为限制因子。因此, 在施氮肥的同时, 需要适当增加土壤中磷素的含量, 以保持植物在土壤中可利用资源的平衡。

随着氮添加的增多, 羊草的功能性状值并非一成不变地增加或减少, 有的性状会出现单峰模式, 如叶绿素a、叶绿素b的含量, 这与万宏伟等^[5]的研究结果一致, 说明过量的氮也会抑制植物的生长, 不利于植物对资源的利用^[3]。因为过多的氮添加使草原土壤酸化和铵离子浓度增加, 对植物造成毒害, 不利于植物生长^[20]。

量化植物功能性状之间的关系, 特别是多个物种性状间的关系在过去20年中逐渐受到生态学家和生理学家的关注, 因为它提供了不同物种间主要变异程度的信息, 显示其对环境异质性的适应或者对生态系统功能的作用能力^{[21, 22, 23]}。而同一物种在不同环境条件性状之间的相关性则能表现性状之间的权衡, 反映物种对资源的利用情况^[5]。本研究显示, 叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶片氮、磷含量等性状之间存在极显著正相关关系, 这反映了植物叶片的光合特征及对光的捕获能力。叶片色素含量越高, 叶片氮、磷含量也越高, 光合能力越强。比根长和叶片光合性状之间也呈正相关, 说明氮添加条件下, 根系从土壤中吸收更多的营养, 根系生长速度加快, 进而促进植物地上部分更快生长, 植物光合能力更强。比茎重与叶片光合性状之间呈负相关, 说明比茎重越小, 茎生长越快, 支持叶片获取更多的光资源, 提高光合能力。

性状作为研究的解释变量是功能生态学研究的主要内容之一, 植物性状对生态系统功能的变化有显著的指示作用^{[24, 25]}。“ 质量比假说(mass ratio hypothesis)” 认为物种对生态系统功能的贡献与物种的多度有关, 即功能性状对生态系统功能的影响与物种丰富度有关^[26]。因此, 优势种的功能性状决定了生态系统功能。在松嫩草地, 羊草由于其根茎密织、耐践踏、竞争能力强, 常形成大面积的纯群落^[9]。本研究区域, 羊草的密度和地上生物量均占到群落的95%以上, 因此, 羊草功能性状的变化与生态系统功能的关联有助于理解植物功能性状在影响生态过程中的作用。本研究表明, 除了比叶面积、叶片氮磷比、比根长和叶片厚度之外, 其它性状都能很好地预测羊草地上生物量的变化。因此, 对羊草占绝对优势的松嫩草地建立易测的性状与地上生物量的关系, 对草地管理有重要意义, 如叶绿素含量, 可以通过SPAD-502(日本, 大阪)容易、快速地测量^[27], 且与羊草的地上生物量呈极显著正相关。

短期氮添加显著影响羊草的叶片光合生理性状, 如叶绿素a和b含量、叶片氮含量等, 而对羊草的结构性状如植株高度没有显著作用; 而且生理性状之间表现出显著的相关性, 而比叶面积、叶片厚度和植株高度等结构性状与其它功能性状相关性不显著; 氮添加促进羊草地上生物量的提高, 并在20 g· m^-2的氮添加处理下达到最高; 氮添加条件下, 羊草的功能性状可用于预测羊草地上生物量的变化。