引用本文
谢泽宇, 罗珠珠, 李玲玲, 蔡立群, 张仁陟, 牛伊宁, 赵靖静. 黄土高原不同粮草种植模式土壤碳氮及土壤酶活性. 草业科学, 2017,34(11):2191-2199
Xie Ze-yu, Luo Zhu-zhu, Li Ling-ling, Cai Li-qun, Zhang Ren-zhi, Niu Yi-ning, Zhao Jing-jing. Soil carbon and nitrogen and soil enzyme activities of different forage planting models on the Loess Plateau. Pratacultural Science,2017,34(11): 2191-2199  
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黄土高原不同粮草种植模式土壤碳氮及土壤酶活性
谢泽宇1, 罗珠珠1,2, 李玲玲2, 蔡立群1,2, 张仁陟2, 牛伊宁2, 赵靖静1
1.甘肃农业大学资源与环境学院,甘肃 兰州 730070
2.甘肃省干旱生境作物学省部共建国家重点实验室,甘肃 兰州 730070
罗珠珠(1979-),甘肃天水人,副教授,博士,研究方向为土壤生态。E-mail:[email protected]

第一作者:谢泽宇(1992-),湖北汉川人,在读硕士生,研究方向为土壤生态。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2017-05-05
基金项目: 基金项目:国家自然科学基金(41461067、31171513); 甘肃省自然科学基金(1606RJZA076、1506RJZA003); 甘肃省财政厅高校基本科研业务费项目(037-041014)
摘要

通过在陇中黄土高原半干旱区对苜蓿( Medicago sativa)-作物轮作地进行长期定位试验,探讨不同种植模式对土壤碳氮形态及其相关酶活性的影响。6种种植模式分别为苜蓿-苜蓿、苜蓿-休闲、苜蓿-小麦( Triticum aestivum)、苜蓿-玉米( Zea mays)、苜蓿-马铃薯( Solanum tuberosum)和苜蓿-谷子( Setaria italica)。结果表明,苜蓿-作物种植模式不利于土壤总有机碳的积累,而苜蓿翻耕后保持休闲则可维持较高的有机碳含量;与苜蓿连作相比,苜蓿-作物种植模式的土壤有机碳降低了1.60%~23.11%,全氮含量增加了3.81%~21.83%。不同作物对土壤养分吸收利用状况不同,进而引起土壤酶发生变化。与苜蓿连作相比,苜蓿粮食作物种植模式在降低土壤过氧化氢酶和蛋白酶活性的同时,提高了土壤硝酸还原酶活性;其中土壤过氧化氢酶活性和蛋白酶活性分别降低了5.20%~12.30%和15.03%~43.43%,硝酸还原酶活性提高了1.26%~28.79%。苜蓿连作和苜蓿-粮食作物种植模式间的土壤脲酶活性无显著差异( P>0.05),但均高于苜蓿-休闲处理。相关性分析结果表明,土壤脲酶活性与土壤有机碳、全氮含量呈显著正相关( P<0.05),可作为衡量土壤肥力的指标。

关键词: 黄土高原; 草田轮作; 酶活性; 土壤微生物生物量碳; 土壤微生物量生物氮; 土壤有机碳; 土壤肥力指标
中图分类号:S812.2 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)11-2191-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0572
Soil carbon and nitrogen and soil enzyme activities of different forage planting models on the Loess Plateau
Xie Ze-yu1, Luo Zhu-zhu1,2, Li Ling-ling2, Cai Li-qun1,2, Zhang Ren-zhi2, Niu Yi-ning2, Zhao Jing-jing1
1.College of Resources and Environmental Sciences,Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China
2.Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China
Corresponding author: Luo Zhu-zhu E-mail:[email protected]
Abstract

A long-term field experiment comparing the effects of different alfalfa-crop rotations on soil carbon and nitrogen forms and related enzyme activities was conducted at Dingxi, western Loess Plateau. Six rotation patterns[alfalfa-alfalfa, alfalfa-fallow, alfalfa-wheat( Triticum aestivum), alfalfa-corn( Zeamays), alfalfa-potato( Solanum tuberosum) and alfalfa-millet( Setaria italica)]were compared. The results showed that the alfalfa crop rotation is not conducive to accumulation of soil total organic carbon and total nitrogen, and alfalfa ploughing maintains higher soil organic carbon levels. Compared to alfalfa-alfalfa, soil organic carbon and total nitrogen of alfalfa crop rotation system were decreased by 1.60%~23.11% and 3.81%~21.83%.Owing to differences insoil nutrient uptake among crops, soil enzyme content will be changed. Compared with continuous alfalfa cropping, soil catalase and protease activity of alfalfa crop rotation were reduced, and the soil nitrate reductase activity was increased; the soil catalase activity and the protease activity decreased by 5.20%~12.30% and 15.03%~43.43%, and the nitrate reductase activity increased by 1.26%~28.79%. There was no significant difference between continuous alfalfa cropping and alfalfa crop rotation on soil urease activity ( P>0.05), but it was higher than that in the alfalfa fallow treatment. Moreover, correlation analysis showed thatsoil urease activity and soil organic carbon and total nitrogen content were significantly positively correlated. These can be used as indices of soil fertility.

Keyword: the Loess Plateau; the grass field rotation: enzyme activity; soil microbial biomass carbon; soil microbial biomas nitrogen; soil organic carbon; soil fertility

土壤有机碳库和氮库是土壤养分库的重要组成部分[1], 与土壤肥力关系密切。土壤酶参与土壤碳、氮循环的生化反应, 土壤中各类微生物及植物活体的分泌是土壤中酶的主要来源, 其活性可反映土壤中碳、氮分解的方向和强度, 土壤植物对土壤养分的利用状况, 以及土壤植物的发育情况, 可作为判断土壤肥力的重要指标[2, 3]。作为植物生长所利用的重要养分, 微生物生物量碳以及微生物生物量氮不可或缺, 是土壤养分的重要组成部分[4, 5], 不同的施肥措施、农田耕作方式对土壤微生物以及土壤酶活性有着更为剧烈的影响[6, 7, 8, 9]。轮作、施肥等农业管理措施均可显著提高土壤微生物对有机碳氮的利用率[10, 11], 并引起土壤酶活性的差异[12, 13]。研究发现, 轮作有利于保持或提高土壤微生物生物量碳与氮含量[14]。草田轮作能提高土壤微生物数量和土壤酶活性, 且土壤酶活性在玉米(Zea mays)、高粱(Sorghum bicolor)参与轮作的条件下高于谷子(Setaria italica)、马铃薯(Solanum tuberosum)参与轮作的情况[15]。同一作物不同施肥措施下土壤酶活性差异不显著, 但相同施肥条件下豆科作物苜蓿(Medicago sativa)连作比禾本科作物小麦(Triticum aestivum)连作的土壤酶活性高[16]。长期轮作施肥降低了旱地黑垆土的过氧化氢酶活性, 但相比于连作模式, 轮作模式更有利于土壤中酶的活性以及微生物量生物碳氮的含量, 且豆科作物苜蓿、豌豆(Pisum sativum)、红豆草(Onobrychis viciaefolia)等对土壤酶活性的影响大于小麦、玉米等禾本科作物[17, 18]。因此, 在不同的耕作方式、天气状况以及不同土壤类型交互影响下, 农耕施肥与草田轮作方式对于土壤中碳、氮素及土壤酶活性的影响不尽相同。

紫花苜蓿具有高产量、优质的饲草生产性能以及良好的生态适应性, 如抗旱、耐寒、保土, 因此被被选为黄土高原半干旱区退耕还草的首选草种, 也是粮草轮作系统的优良豆科牧草[6]。但目前的研究主要集中于对苜蓿土壤的水分消耗特征上[7, 8, 9, 10, 11], 而对于粮草轮作系统中土壤碳、氮形态以及与碳、氮转化相关的酶活性研究较少, 且相关研究表明, 不同的气候条件以及不同的土壤类型对于土壤碳、氮素并无明显影响。所以, 本研究以陇中黄土高原多年生苜蓿草地和粮草轮作系统为研究对象, 通过探讨土壤微生物生物量碳、氮与酶活性对轮作模式的响应, 进一步从生物化学角度阐明土壤有机碳、氮转化与土壤酶之间的相互作用, 以期为黄土高原半干旱区轮作模式下选取合适的轮作作物以及对苜蓿草田轮作系统的持续利用发展提供有效的科学依据。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

试验设在黄土高原半干旱丘陵沟壑区的定西市安定区李家堡镇麻子川村。属中温带半干旱区, 平均海拔2 000 m, 年均太阳辐射33.84 KJ· cm-2, 日照时数2 476.6 h, 年均气温6.4 ℃, ≥ 0 ℃积温2 933.5 ℃· d, ≥ 10 ℃积温2 239.1 ℃· d; 无霜期140 d, 年均降水390.9 mm, 年蒸发量1 531 mm, 干燥度2.53, 为典型的雨养农业区。土壤为典型的黄绵土, 土质疏松, 土层深厚, 质地均匀, 贮水性能良好。

1.2 试验设计

于2015年进行试验, 设6个处理, 每个处理3次重复, 小区面积3 m× 7 m, 随机区组排列。其中作物采取一年一熟的种植制度, 供试作物为紫花苜蓿、春小麦、玉米、马铃薯和谷子。各处理详细描述见表1。L-W、L-P、L-M均施纯N 105 kg· hm-2, 纯P2O5 105 kg· hm-2; L-C施纯N 200 kg· hm-2(参考当地种植玉米施肥状况总结出的经验值, 以保证玉米的产量), 纯P2O5 105 ; kg· hm-2。L-L和L-F不施肥。

表1 试验处理描述 Table 1 Description of treatments
1.3 研究方法

1.3.1 土样采集 于2015年10月利用三点法采集各小区0-10、10-30和30-50 cm土层土样, 将混匀分好的土样迅速装人自封袋。于实验室去掉植物根系、落叶、石块等, 部分土样放入4 ℃冰箱保存用以进行酶活性测定及土壤微生物生物量碳、氮的测定, 剩余部分置于室内通风阴凉处用于其他碳、氮指标的测定。

1.3.2 处理方法 土壤总有机碳(TOC)的测定采用重铬酸钾外加热法[19]; 全氮的测定采用凯氏定氮法[19]。土壤微生物生物量碳(MBC)测定采用氯仿熏蒸-硫酸钾浸提法, 提取液用总有机碳分析仪测定[20]; 土壤微生物生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸浸提法, 用凯氏定氮法测定[20]; 脲酶活性测定采用靛酚比色法, 以NH3-N mg· g-1(37 ℃, 24 h)表示[21]; 蛋白酶活性测定采用茚三酮比色法[21], 以NH2-N(37 ℃, 24 h)表示[21]; 过氧化氢酶活性测定采用高锰酸钾滴定法[21]; 蔗糖酶活性测定采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定[21]; 在存在氢供体及厌气条件下, 测定反应前后土样中硝酸态氮与酚二磺酸作用的蓝色反应差数[21] , 来表示硝酸还原酶的活性。

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2016进行数据整理并制作表格, 用SPSS 22.0软件进行数据分析, Duncun法检验参数间差异, Pearson双尾检验法进行相关性分析。

2 结果与分析
2.1 不同粮草轮作土壤总有机碳和土壤微生物生物量碳

6种不同种植方式下土壤总有机碳含量均随土层深度的增加呈降低趋势(表2)。在0-10 cm土层, 总有机碳含量顺序为L-F> L-L> L-C> L-W> L-M> L-P, 其中L-F显著高于L-P、L-W和L-M(P< 0.05), 相比于L-L, L-W、L-C、L-P和L-M分别降低了5.78%、0.35%、8.15%和7.51%; 在10-30 cm土层, 总有机碳含量顺序表现为L-F> L-L> L-P> L-W> L-C> L-M> L-P, L-F显著高于L-P, 相比于L-L, L-W、L-C、L-P和L-M分别降低了1.60%、2.01%、12.84%和8.33%; 在30-50 cm, 土壤总有机碳含量为L-F> L-L> L-M> L-C> L-P> L-W, 其中L-F显著高于L-W处理, 相比于L-L, L-W、L-C、L-P和L-M分别降低了23.11%、3.42%、10.68%和0.10%。这说明与苜蓿-苜蓿连作模式相比, 苜蓿-作物种植模式均在一定程度上降低了0-50 cm土层有机碳含量, 而翻耕后的苜蓿休闲模式也维持了较高的土壤有机碳含量。

表2 不同粮草轮作系统土壤总有机碳和土壤微生物生物量碳 Table 2 Soil organic carbon and microbial biomass carbon under different rotation systems

注:同一土层同列不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05)。下同。

Note:Different lowercase letters within the same column for the same soil layer indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level. similary for the following tables.

MBC是有效养分的储存库, 其含量高低可判断土壤碳形态的矿化作用方向, 主要包括一些菌类及动植物残体内所含的碳等。不同种植模式下土壤微生物生物量碳均随土层深度的增加而呈降低趋势。0-10 cm土层, MBC表现为L-F> L-W> L-L> L-C> L-P> L-M, L-L与L-M差异显著(P< 0.05), 与其余处理差异不显著(P> 0.05); 10-30 cm土层表现为L-F> L-W> L-L> L-M> L-C> L-P, L-L与其余处理差异不显著; 30-50 cm土层表现为L-F> L-L> L-W> L-M> L-C> L-P, L-L与L-P差异显著, 与其余处理差异不显著。

2.2 不同粮草轮作土壤全氮和微生物生物量氮

6种不同种植方式下土壤全氮含量均随土层深度的增加而呈降低趋势(表3)。在0-10 cm土层中, 土壤全氮含量表现为L-L> L-M> L-P> L-W> L-C> L-F, 与L-L相比, L-C和L-F分别显著降低了19.08%和21.71%(P< 0.05); 在10-30 cm土层, 土壤全氮含量顺序为L-W> L-C> L-P> L-M> L-L> L-F, 与L-L相比, L-F降低了5.90%, L-W、L-C、L-P和L-M则增加了8.84%、7.08%、2.65%和2.30%, L-F和L-W差异显著; 在30-50 cm土层, 土壤全氮含量顺序为L-M> L-W> L-P> L-C> L-L> L-F, 与L-L相比, L-F降低了0.62%, L-M提高了3.67%, 但所有处理间差异不显著(P> 0.05)。很明显苜蓿连作多年导致表层土壤全氮含量最高, 苜蓿休闲土壤全氮含量最低, 表明长期种植苜蓿能够有效地保证土壤氮素平衡, 进而保持并提高土壤表层肥力。

表3 不同粮草轮作系统土壤全氮和微生物量生物氮 Table 3 Soil total nitrogen and soil microbial biomass nitrogen under different rotation systems

MBN是判断土壤氮素矿化的一个重要指标。不同种植方式下土壤MBN随土层深度的增加而呈降低趋势(表3)。0-10 cm土层, MBN表现为L-C> L-P> L-L> L-W> L-F> L-W, L-F和L-C、L-P间差异显著(P< 0.05); 10-30 cm土层, MBN表现为L-C> L-P> L-L> L-W> L-M> L-F, L-L显著高于L-F、L-W和L-M; 30-50 cm土层, MBN表现为L-L> L-P> L-C> L-M> L-W> L-F, L-L显著高于L-F、L-C和L-M。

2.3 不同粮草轮作土壤酶活性

脲酶活性均表现为随着土层深度的增加呈现降低趋势(表4)。其中0-10 cm土层脲酶活性表现为L-P> L-L> L-M> L-C> L-W> L-F, L-L与L-F间差异显著(P< 0.05), 与其余处理差异不显著(P> 0.05); 10-30 cm土层表现为L-C> L-W> L-M> L-L> L-P> L-F, L-C显著高于L-F, 与其余处理差异不显著; 30-50 cm土层表现为L-L> L-P=L-M> L-C> L-W> L-F, 各处理间差异不显著。这说明苜蓿连作或增施氮肥均可影响耕层土壤脲酶活性, 但对下层无显著影响。

土壤蔗糖酶活性总体表现为上层高于下层, 这与蔗糖酶主要源自于植物根系分泌物有一定关系(表4)。在0-50 cm土层, 蔗糖酶活性均表现为L-F最低, 除10-30 cm土层L-P显著高于L-F(P< 0.05)外, 0-10和30-50 cm土层各处理间均差异不显著(P> 0.05)。

土壤过氧化氢酶活性总体随土层深度的增加而呈降低趋势(表4)。其中0-10 cm土层过氧化氢酶活性表现为L-L> L-P> L-W> L-M> L-C> L-F, 各处理间差异不显著(P> 0.05); 10-30 cm土层过氧化氢酶活性表现为L-L> L-W> L-C> L-P> L-F> L-M, L-L比L-F和L-M显著高了11.06%和12.10%(P< 0.05); 30-50 cm土层表现为L-L> L-C> L-M> L-W> L-P> L-F, L-L比L-F、L-W、L-P显著高出15.20%、11.33%和11.33%。0-50 cm土层L-L土壤有机质的转化最为强烈, 且苜蓿-作物系统的土壤过氧化氢酶活性均较苜蓿-休闲有不同程度提高。

土壤蛋白酶活性总体随土层深度的增加而呈降低趋势(表4), 在0-50 cm土层均表现为L-L处理显著高于其他处理。其中0-10 cm土层表现为L-L> L-M> L-P> L-W> L-F> L-C, L-L比L-F、L-W、L-C、L-P和L-M提高了39.62%、31.50%、39.71%、20.42%和12.46%; 10-30 cm土层表现为L-L> L-M> L-P> L-C> L-F> L-W, L-L比L-F、L-W、L-C、L-P和L-M提高了36.81%、50.73%、34.48%、30.66%和13.20%; 30-50 cm土层表现为L-L> L-M> L-F> L-P> L-C> L-W, L-L比L-F、L-W、L-C、L-P和L-M提高了31.50%、43.08%、37.91%、33.43%和18.61%。这表明多年采取苜蓿连作模式可有效提高土壤无机氮含量, 并提高有机态氮向有效态氮的转化速率。

硝酸还原酶活性均随土层深度的增加而呈降低趋势(表4), 且在0-50 cm土层均表现为L-L和L-F低于其他轮作处理(P< 0.05)(表4)。其中在0-10 cm土层表现为L-C> L-M> L-F> L-W> L-P> L-L, 不同粮草轮作都使得硝酸还原酶活性有所增加, 相比于L-L, L-F、L-W、L-C、L-P和L-M分别提高了10.59%、6.86%、20.51%、0.22%和15.20%; 10-30 cm土层表现为L-C> L-M> L-W> L-P> L-F> L-L, 相比于L-L, L-W、L-C、L-P和L-M分别显著提高了12.30%、37.90%、11.70%和18.30%; 30-50 cm土层表现为L-C> L-M> L-W> L-P> L-L> L-F, 相比于L-L, L-C和L-M分别显著提高了24.90%和11.30%。这表明苜蓿连作或休闲可明显降低土壤硝酸还原酶活性, 有效抑制农田土壤中氮的反硝化过程。

表4 不同粮草轮作系统土壤酶活性 Table 4 Soil enzymes activities under different rotation systems
2.4 土壤酶活性和土壤碳、氮的相关分析

将土壤酶活性和土壤有机碳、氮组分进行相关性分析(表5)。其中土壤总有机碳和全氮、微生物生物量碳、脲酶极显著相关(P< 0.01), 和硝酸还原酶显著相关(P< 0.05); 土壤微生物生物量碳仅和蛋白酶显著相关; 全氮与脲酶、蛋白酶均极显著正相关, 与过氧化氢酶和蔗糖酶显著正相关; 土壤微生物生物量氮与脲酶、蔗糖酶和硝酸还原酶均极显著正相关。就土壤酶各指标而言, 脲酶与蔗糖酶、硝酸还原酶极显著相关, 与蛋白酶显著相关; 蔗糖酶与脲酶、硝酸还原酶极显著相关, 与过氧化氢酶显著相关; 过氧化氢酶与蔗糖酶、蛋白酶、硝酸还原酶显著相关; 蛋白酶与过氧化氢酶显著相关; 硝酸还原酶与脲酶、蔗糖酶极显著相关, 与过氧化氢酶显著相关。

表5 土壤酶活性与土壤碳、氮组分的相关性 Table 5 Soil enzyme activity associated with the carbon and nitrogen under different rotation systems

注:* 表示显著相关(P< 0.05); * * 表示极显著相关(P< 0.01)

Note:* indicate significant correlation at the 0.05 level, * * indicate highly significant correlation at the 0.01 level.

3 讨论

不同的土地利用方式会导致土壤质量发生变化, 主要体现在土壤有机碳及其组分衰减和增加[22]。研究表明, 在草地、林地与农田的相互转换过程中, 土壤有机碳会随着土地利用方式的改变呈现相应降低与升高[23, 24, 25]。本研究发现, 在翻耕基础上, 轮作玉米、小麦、谷子和马铃薯4种作物后, 土壤有机碳含量均表现一定程度降低, 相反, 苜蓿-休闲模式以及苜蓿连做模式土壤有机碳含量表现出较高的水平, 说明苜蓿连作模式在一定程度上可以提高土壤中的有机碳含量[26]。其主要原因在于处理模式的不同, 苜蓿连作模式保持了对土壤的免扰动, 使苜蓿自身的碳保存能力得以体现。而相比于苜蓿-作物模式, 苜蓿-休闲模式有机碳含量提高, 是因为在该处理模式下, 土壤表层并无植被覆盖, 使得土壤表层土壤温度低, 但这种情况表层土壤被风蚀的可能性加大, 因此也有可能增加有机碳的淋失[27]。同时, 苜蓿连作多年导致表层土壤全氮含量最高, 苜蓿休闲土壤全氮含量最低, 表明长期种植苜蓿能够有效地保持并平衡土壤氮素, 从而保持并提高土壤表层肥力。

土壤微生物生物量碳与土壤有机碳含量密切相关, 而且土壤微生物生物量碳、氮转化迅速, 能在检测到土壤总碳或总氮的变化之前表现出较大的差异, 是敏感性较强的土壤质量指标。Singh等[28]认为干旱贫瘠土壤的微生物生物量在干旱时期保持养分, 在雨季迅速释放供作物利用, 因而对调节土壤养分循环显得更加重要。本研究表明, 土壤微生物生物量碳、氮受轮作模式和施肥的显著影响。其中苜蓿-作物轮作明显提高了土壤微生物生物量氮含量, 这可能是由于轮作模式下作物残茬及其根系分泌物的异质性, 加之添加了化学氮肥, 为微生物的生长繁殖提供了所需的碳源和氮素营养, 促进了微生物大量繁殖, 进而提高了土壤微生物生物量氮含量, 特别是苜蓿玉米处理效果尤为显著, 主要归因于其较高的氮肥用量。本研究同时发现, 休闲处理土壤微生物生物量碳高于苜蓿连作和苜蓿-作物轮作系统, 这与郭金瑞等[29]在东北黑土区的研究一致, 但与黄土高原旱地轮作[17]的研究结果相反, 这可能与采样时间有一定的关系, 但具体原因还需进一步研究。

土壤酶参与土壤的养分循环以及各类生化反应, 是植物生长过程中不可缺少的组成之一[30]。本研究测定的5种酶, 其活性均随土层的加深而降低[31]。主要是土壤表层由于土壤与大气相连, 其温度和通透性更好, 而部分的植物残留物更容易形成腐殖质, 为微生物的良好生长提供更有利的条件, 因此表层的土壤酶活性较高。但本研究5种土壤酶活性在不同轮作方式下表现不一致, 相较于苜蓿-休闲处理, 种植植物或者粮食作物的处理, 其土壤酶活性更高, 这与苜蓿和粮食作物根茬以及根系分泌物有关, 过氧化氢酶对植物根系有毒害作用, 因此, 土壤微生物促进了与土壤过氧化氢酶相应生化反应增多了过氧化氢酶的合成进而分解过氧化氢。苜蓿具有固氮作用, 因而对与土壤氮素转化过程有关的脲酶、硝酸还原酶和蛋白酶活性的影响大于禾谷类作物, 其中苜蓿连作明显增强了土壤蛋白酶活性, 同时降低了硝酸还原酶活性。一方面苜蓿庞大的根系能改善土壤生境条件, 为土壤动植物提供丰富营养源, 而苜蓿根系本身带有的根瘤菌则会提升土壤中的腐殖质含量, 从而为蛋白酶合成提供丰富来源; 另一方面由于不同作物根系形状不同, 对土壤的穿插程度也会有所不同, 将引起土壤容重、孔隙度、土壤空气含量等物理性质和微生物数量及微生物区系等土壤生物学性质变化, 影响到反硝化作用[32], 使得土壤硝酸还原酶活性表现出不同差异。有研究表明[33], 向土壤中添加化学肥料对硝酸还原酶通常有激活作用, 但增量施用时并没有显著影响, 而本研究苜蓿-玉米处理明显提高了硝酸还原酶活性, 表现出氮肥增量施用的激活作用。苜蓿连作和苜蓿-作物处理土壤脲酶活性无显著差异, 但均高于苜蓿-休闲处理, 因为苜蓿根瘤固氮作用提高了土壤总氮含量, 而苜蓿翻耕轮作作物后土壤中均增施了氮肥, 可能打破土壤中氮素平衡及作物对氮肥的吸收量, 进而影响到土壤脲酶活性。

土壤酶活性与植物吸收养分的多少直接相关, 因此土壤酶活性与土壤中可供植物吸收的养分营养元素相关, 而在充足的养分条件下, 土壤中酶活性较高, 促进了土壤中元素的矿质化作用, 更有利于系统中养分的循环利用[34, 35, 36]。本研究发现土壤有机碳含量与硝酸还原酶及脲酶活性显著正相关, 说明能促进土壤有机质积累的农业措施亦能提高土壤脲酶和硝酸还原酶活性, 增强土壤无机氮的供应能力及有机氮的转化能力。土壤全氮与除过氧化氢酶以外的其中4种酶活性均极显著正相关, 表明全氮在土壤肥力中具有的重要性, 一方面, 为土壤中提供足够的养分元素, 另一方面, 为土壤中微生物提供充足的反应底物原料, 提高酶促反应强度, 并相应刺激微生物生长强度。研究同时发现, 除土壤蛋白酶与脲酶活性显著正相关之外, 其余4种酶活性相互之间均显著或极显著正相关, 表明土壤中各类酶并不是单一工作, 而是相互协作, 从而促进土壤养分循环过程, 体现出酶的专一性以及共性特点[37]。

4 结论

黄土高原半干旱雨养农业区苜蓿种植多年翻耕轮作粮食作物后降低了土壤过氧化氢酶和蛋白酶活性, 同时提高了硝酸还原酶活性, 但对土壤蔗糖酶活性没有明显影响; 苜蓿连作和苜蓿-作物轮作系统土壤脲酶活性无显著差异, 苜蓿-休闲处理则降低了土壤脲酶活性。与苜蓿连作模式相比, 苜蓿-作物轮作不利于土壤总有机碳与全氮的积累, 而苜蓿翻耕后保持休闲则可维持较高的有机碳含量。相关性分析表明, 土壤酶活性之间呈现出显著或极显著的正相关性; 而且土壤酶活性与4种碳、氮形态之间呈显著相关性或正相关, 说明在养分循环系统中, 碳、氮形态是相互协作并关联, 不是独立存在于土壤之中, 且在酶系统参与下完成, 土壤酶活性与碳、氮形态之间的转化循环过程是密切相关的。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
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38 (责任编辑苟燕妮) [本文引用:]