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刘一明, 郇恒福, 丁西朋, 陈志坚, 李欣勇, 刘攀道, 冯宇, 王志勇, 白昌军, 刘国道. 55份不同生态型假俭草的耐盐性评价. 草业科学, 2017,34(11):2261-2271
Liu Yi-ming, Huan Heng-fu, Ding Xi-peng, Chen Zhi-jian, Li Xin-yong, Liu Pan-dao, Feng Yu, Wang Zhi-yong, Bai Chang-jun, Liu Guo-dao. Evaluation of salinity tolerance of 55 centipedegrass ecotypes. Pratacultural Science,2017,34(11): 2261-2271  
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55份不同生态型假俭草的耐盐性评价
刘一明1, 郇恒福1, 丁西朋1, 陈志坚1, 李欣勇1, 刘攀道1, 冯宇1,2, 王志勇3, 白昌军1, 刘国道1
1.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室,海南 儋州 571737
2.南京农业大学草业学院,江苏 南京 210095
3.海南大学热带农林学院,海南 儋州 571737
通讯作者：刘国道(1963-),男,云南腾冲人,研究员,博士,主要从事热带牧草种质资源研究。E-mail:[email protected]

共同通信作者:白昌军(1967-),男,甘肃民勤人,研究员,博士,主要从事热带牧草种质资源和栽培利用研究。E-mail:[email protected]

第一作者:刘一明(1981-),男,山东沂水人,助理研究员,博士,主要从事牧草逆境生理及分子育种研究。 E-mail:[email protected]

收稿日期: 2017-07-11
基金项目: 基金项目:中国热带农业科学院基本科研业务费专项资金(1630032017085)
摘要

本研究采用水培的方法,在200 mmol·L-1 NaCl胁迫下对55份假俭草( Eremochloa ophiuroides)生态型进行耐盐性评价。盐处理18 d 后对目测质量(TQ)、枯叶率(WLR)、相对生长量(ΔW)、叶绿素(Chl)含量和相对含水量(RWC)进行测定。结果表明,55份假俭草生态型间耐盐能力存在显著差异;与对照相比,盐处理18 d后55份假俭草生态型及‘翠绿1号’品种的TQ、ΔW、Chl含量及RWC都显著降低( P<0.05),WLR都显著上升( P<0.05);相关分析表明,WLR与RWC及TQ显著负相关,相关系数分别为-0.85及-0.73,而RWC与TQ显著正相关,相关系数为0.70。通过主成分分析,提取到3个主成分,可以解释总变异的91.79%。隶属函数法耐盐能力排序及聚类分析表明,CP52、CP15、CP51及CP49的耐盐性最强,这些假俭草生态型有望在滨海盐碱土的草坪绿化中应用。

关键词: 假俭草; 耐盐; 野生生态型; 综合评价; 主成分分析; 隶属函数排序; 变异系数
中图分类号:S543+.901Q945.79 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)11-2261-11 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0290
Evaluation of salinity tolerance of 55 centipedegrass ecotypes
Liu Yi-ming1, Huan Heng-fu1, Ding Xi-peng1, Chen Zhi-jian1, Li Xin-yong1, Liu Pan-dao1, Feng Yu1,2, Wang Zhi-yong3, Bai Chang-jun1, Liu Guo-dao1
1.Institute of Tropical Crop Genetic Resources, Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences & Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China, Ministry of Agriculture, Danzhou, 570228, Hainan, China;
2.College of Agro-grassland Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China
3.College of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Danzhou 570228, Hainan, China
Corresponding author: Liu Guo-dao E-mail:[email protected]
Abstract

In this study, the salt tolerance of 55 centipedegrass ( Eremochloa ophiuroides) ecotypes was evaluated under 200 mmol·L-1 NaCl using a hydroponic system. Turf quality (TQ), withered leaf rate (WLR), relative growth (ΔW), chlorophyll (Chl) content, and relative water content (RWC) were measured after 18 d of salt treatment. The results showed that there were significant salt tolerance differences among the 55 centipedegrass ecotypes. Compared with the control, the TQ, ΔW, Chl content, and RWC of all centipedegrass ecotypes and cv. ‘cuiw-1’were significantly decreased, whereas WLR was significantly increased ( P<0.05). Correlation analysis showed that WLR was negatively correlated with RWC and TQ, with correlation coefficients of -0.85 and -0.73, respectively, whereas RWC was positively correlated with TQ, with a correlation coefficient of 0.70. Principal component analysis indicated three principal components, which could account for 91.79% of the total change. Membership function and hierarchical cluster analysis showed that ecotypes CP52, CP15, CP51, and CP49 had the best salt tolerance and were expected to be applied in the turf development of coastal saline soil.

Keyword: centipedegrass; salinity tolerance; wild ecotypes; comprehensive evaluation; principal component analysis; membership function ranking; coefficient of variance

我国盐碱地面积大约1亿hm2, 占世界盐碱地的1/10, 并且以每年100万~400万hm2的速度增加[1, 2]。盐胁迫在生理上可造成草坪草叶绿素降解, 相对含水量降低, 光合速率减弱, 生长速率下降, 叶片枯黄甚至死亡, 是限制草坪草生长的主要逆境因子之一[3]。盐胁迫前期, 渗透势的降低造成草坪草吸水困难, 引起生理干旱; 随着胁迫时间的延长, Na+进入蒸腾流而逐渐伤害蒸腾作用的叶片进而降低生长速率, 造成草坪草一系列代谢混乱, 被称为单盐(Na+)毒害[4]。在盐碱地面积日益增长的趋势下, 筛选适合不同盐浓度土壤的优良草坪草材料对于提高城镇绿化、研究草坪草对盐的适应和调节机制具有重要的意义。

假俭草(Eremochloa ophiuroides)是禾本科黍亚科蜈蚣草属的一种多年生C4草本植物, 起源于我国, 目前在全球广泛分布。假俭草具有许多优良性状:其植株低矮, 根深耐旱, 耐贫瘠, 耐践踏, 耐阴湿, 绿色期较长, 生长迅速, 再生能力强, 成坪快, 覆盖率高, 草层厚, 耐粗放管理, 是建植各类草坪及公路护坡、护埂、护堤的理想绿化地被材料[5]。相对于其他暖季型草坪草, 不耐盐是假俭草最大的限制因子[6]。前期研究工作表明, 暖季型草坪草中, 海滨雀稗‘ Salam’ (Paspalum vaginatum)、结缕草‘ Matrella’ (Zoysia matrella)、狗牙根‘ Tifway’ (Cynodon dactylon× C. transvaalensis)和假俭草‘ Civil’ 的耐盐阈值分别为261、203、135和131 mmol· L-1 [7], 假俭草耐盐性相对较弱; 相关研究发现, 结缕草及海滨雀稗等耐盐性较好, 其半致死浓度约为400 mmol·L-1[8], 而不耐盐的假俭草其半致死浓度约为170 mmol· L-1; Maeda等[9]通过1-150 mmol· L-1的盐处理, 明确耐盐假俭草品种‘ TifBlair’ 与不耐盐假俭草品种‘ Common’ 间的耐盐差异主要与渗透调节、离子外排及抗氧化酶合成相关; 高桂娟[10]以驯化的四川雅安野生假俭草为材料研究发现, 假俭草拐点盐浓度分别为0.21%和0.43%, 盐浓度高于0.43%会造成假俭草死亡; 周兴元和曹福亮[11]对假俭草、结缕草和沟叶结缕草3种草坪草在不同NaCl胁迫下研究发现, 假俭草的致死浓度为0.8%, 假俭草的适宜栽植的土壤盐分含量不超过0.4%。假俭草的不耐盐性限制了假俭草新品种的培育, 不利于我国本土植物的推广和应用, 而目前系统地对假俭草野生型耐盐性的评价并不多。本研究以不同生境的假俭草生态型为材料, 明确假俭草与耐盐能力最相关的指标, 构建假俭草耐盐评价体系, 挖掘耐盐型假俭草, 这对进一步培育假俭草耐盐新品具有重要意义。

1 材料与方法
1.1 植物材料

参试的假俭草生态型来自海南、广东、四川、浙江及河南等14个省(区)。野外采集后, 在中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所牧草基地进行统一扩繁, 从中选出具有代表性的55份假俭草种质进行了耐盐性评价(表1), 选用假俭草现有品种 ‘ 翠绿1号’ 作为参照。

1.2 试验设计

从资源圃中挖取不同的假俭草生态型植株, 用自来水冲净根部土壤, 选长势一致、根系完整的各材料4~5株, 用海绵包裹后, 定植于泡沫板上, 将泡沫板漂浮在内装1/2 Hoagland营养液的长× 宽× 高分别为90 cm× 70 cm× 9 cm 的塑料培养盆中, 用气泵进行供氧。草坪草定植后, 于温度(25± 3) ℃, 光周期为12 h 的温室内养护管理。当草坪草植株在温室内生长45 d后, 开始进行盐处理, 处理盐浓度为200 mmol· L-1NaCl。处理后每天用去离子水补充因蒸腾蒸发而损失的水分, 使营养液的盐浓度保持恒定。为防止因植物的吸收而造成的盐分损失, 每周换新营养液一次。

表1 供试假俭草生态型种质编号及来源 Table 1 Code and location of centipedegrass ecotypes used in this study

续表1 Table 1 Xu Table

试验采用随机区组设计, 3次重复。筛选试验重复两次, 以确保试验结果的可靠性。

1.3 指标测定及方法

1.3.1 目测质量 目测法, 参照美国NTEP的标准, 以草坪的色泽、密度、质地、均一性进行评分。最好质量为9级, 死亡草坪为0级, 6级为可接受的正常目测质量[12]。

1.3.2 叶片相对含水量 取假俭草充分伸展的叶片样品, 混匀后立即用万分之一天平称取0.2 g, 记录为鲜重 (Fresh weight, FW)。常温浸泡12 h后用吸水纸擦干叶片, 称重得饱和重 (Turgid weight, TW)。80 ℃烘干24 h后称其干重 (Dry weight, DW)。叶片相对含水量[13](Relative water content, RWC) 的计算公式如下:

RWC=[(FW-DW)/(TW-DW)]× 100%。

1.3.3 叶绿素含量 用TYS-B叶绿素仪(浙江托普公司)测量其叶绿素含量SPAD值。

1.3.4 鲜重 盐胁迫处理前, 将各假俭草生态型植株从泡沫板上取下, 吸水纸吸干表面水分, 用天平称重。盐处理18 d后, 按同样办法进行称重。

1.3.5 枯叶率 盐胁迫处理前对假俭草所有生态型进行修剪, 除去枯叶, 避免对盐处理结果造成影响。盐处理18 d后进行枯叶率统计。枯叶率[14]计算公式为:50%面积出现干枯症状的叶片数占总叶片数的百分比。

1.4 假俭草不同生态型耐盐能力综合评价

为了更好地评价不同材料间的耐盐性, 常用耐盐指数(salt tolerance trait index, STTI)来比较植株的耐盐能力[15]。计算公式为:

耐盐指数=处理性状表现值/对照性状表现值× 100%。

为减少个体间差异引起的试验误差, 利用所有指标求得的耐盐指数进行标准化。利用模糊数学中的隶属函数法对所有假俭草进行综合评价[16], 计算公式如下:

X(μ )= X-XminXmax-Xmin(1)

X’ (μ )=1- X-XminXmax-Xmin(2)

X¯t= 1n∑j=1nXij (3)

式中:X为某种群中某一指标的测定值, Xmin为该种群中某一测定指标的最小值, Xmax为该种群中某一测定指标的最大值。若某一指标与耐盐能力成正相关, 则可用隶属函数(公式1)计算其隶属函数值, 反之, 可用反隶属函数(公式2)进行计算。最后将各指标的隶属函数值进行累加求其平均值(公式3), 该值越大, 表明耐盐能力越强, 反之则耐盐能力越弱。

1.5 统计分析方法

采用SAS 软件进行方差分析及最小显著差异性检验(LSD 法)(P< 0.05)。用DPS v 7.55软件对所有指标的耐盐指数进行相关分析、主成分分析(Principal components analysis, PCA)及聚类分析(WPGMA法)。

2 结果与分析
2.1 盐胁迫对不同假俭草目测质量的影响

盐胁迫降低了56份假俭草的目测质量(TQ)(图1)。并且56份假俭草间TQ存在显著差异。在盐胁迫下, CP52、CP51、CP5、CP49和CP15的TQ耐盐指数均在70%以上, 说明盐胁迫对这5份材料的影响相对较小; CP26、CP11、CP32、CP21和CP7的TQ耐盐指数均低于12%, 说明盐胁迫对这5份材料影响相对较大。假俭草品种 ‘ 翠绿1号’ 的TQ耐盐指数为17.25%, 耐盐性相对较差。

2.2 盐胁迫对假俭草相对含水量的影响

盐胁迫处理对假俭草的相对含水量(RWC)产生了显著的影响, 出现了不同程度的抑制作用。对56份假俭草间按RWC耐盐指数由高到低的顺序进行排列(图1), 假俭草间RWC存在显著差异。CP41、CP15、CP49、CP18和CP51的RWC耐盐指数均在80%以上, 说明盐胁迫对这5份材料的RWC影响相对较小; CP13、‘ 翠绿1号’ 、CP11、CP33和CP32的RWC耐盐指数均低于51%, 说明盐胁迫对这5份材料影响相对较大。

图1 盐胁迫18 d对56份假俭目测质量和相对含水量的影响Fig. 1 Turf quality (TQ) and relative water content (RWC) of 56 centipedegrass under control and salt stress at 18 d of salt treatment

2.3 盐胁迫对叶绿素含量的影响

跟TQ、RWC的趋势一样, 盐胁迫显著降低了56份假俭草的叶绿素(Chl)含量(图2)。盐胁迫18 d后, 耐盐的假俭草生态型CP49、CP15、CP18、CP52和CP9的Chl的耐盐指数均大于77%, 而不耐盐的假俭草生态型CP13、CP45、CP26、CP11和假俭草品种‘ 翠绿1号’ 的Chl耐盐指数均低于21%, 耐盐与盐敏感假俭草间Chl差异显著。

图2 盐胁迫18 d对56份假俭草叶绿素含量和相对生长量的影响Fig. 2 Chlorophyll (Chl) and relative growth rate (Δ W) content of 56 centipedegrass under control and salt stress at 18 d of salt treatment

2.4 盐胁迫对相对生长量的影响

相对生长量(Δ W)为盐处理18 d后的鲜重减去0 d时的鲜重。所有假俭草材料的对照Δ W都为正值, 表明18 d内对照的生长情况良好, 生物量不断增加。而盐胁迫处理下, 所有材料经过盐胁迫后的Δ W都低于对照, 表明盐胁迫处理抑制了假俭草的生长(图2)。盐胁迫处理下, 不同假俭草材料间Δ W值差异极大, 而有些假俭草材料的Δ W甚至为负, 表明盐胁迫对这些材料的生长抑制较为严重。Δ W耐盐指数表明, CP31、CP12、CP33、CP28和CP51的Δ W耐盐指数均在52%以上, 说明盐处理对以上假俭草的生长影响相对较轻, 而CP13、CP21、CP18、CP6和CP37的耐盐指数均低于-33%, 说明盐处理对这5份假俭草材料的生长影响非常大, 生物量呈负增长。

2.5 盐胁迫对枯叶率的影响

为防止假俭草个别枯叶对盐处理的结果造成干扰, 盐胁迫处理前对假俭草进行修剪, 除去所有枯叶。盐处理18 d后, 所有假俭草对照长势良好, 几乎无枯叶, 因此, 本指标只用盐处理18 d后的枯叶率(WLR)对各假俭草材料进行评价(图3)。对56份假俭草间按耐盐指数由高到低的顺序进行排列, 假俭草间耐盐能力存在明显差异。CP15、CP52、CP3、CP49和CP51的WLR耐盐指数均在22%以下, 而CP26、CP33、CP36、CP13和CP8的WRL耐盐指数均大于84%, 说明前5份材料比后5份的耐盐性要强。

2.6 相关分析及主成分分析

对所有指标的耐盐指数进行相关分析, 结果表明, WLR与其他指标间极显著负相关(P< 0.01), 其中与RWC的相关性最高, 相关系数为-0.85。除WLR之外, 其他指标两两间都呈显著或极显著正相关, 其中TQ与RWC相关性最高, 相关系数为0.70(表2)。

表2 盐胁迫条件下各生理参数之间的相关性分析 Table 2 Correlation analysis of physiological parameters under salt stress

利用各指标的耐盐指数进行主成分分析(PCA), 以找出假俭草耐盐评价的主要因子。分析结果表明, 所有的因子被主要分成3个主成分, 这3个成分可以解释总变化的91.79%(表3)。3个主成分公式如下:

PC1=0.476 5TQ+0.507RWC+0.435Chl-0.505 1WLR+0.267 5Δ W;

PC2=-0.272TQ-0.032 8RWC-0.156 6Chl+0.076 5WLR+0.945 8Δ W;

PC3=-0.232 1TQ-0.280 2RWC+0.885Chl+0.286 9WLR+0.046 9Δ W。

表3 TQ、WLR、Δ W、Chl及RWC耐盐指数的PCA分析 Table 3 Principal component analysis of TQ, WLR, Δ W, Chl, and RWC salt tolerance trait indices
2.7 假俭草耐盐能力综合评价

利用模糊数学中的隶属函数法对假俭草各材料的耐盐能力进行排名(图3), 其中耐盐能力排名前五的假俭草材料分别为CP52、CP15、CP51、CP49和CP41; 耐盐能力排名最差的为CP13、CP11、CP32、CP21及CP26。利用各指标的耐盐指数进行聚类分析, 结果表明, 参试的56份假俭草材料在欧氏距离约为54处, 被分为五大类:Ⅰ , Ⅱ , Ⅲ , Ⅳ 及Ⅴ 类。其中, Ⅰ 类和Ⅱ 类均为耐盐能力较差的材料, Ⅲ 类为中等耐盐, Ⅳ 类为耐盐性最好的材料, Ⅴ 类为耐盐性最差的材料。对假俭草采集地进行比较发现, 来自于同一省份的各假俭草材料间变异系数较大, 说明来源相同的材料耐盐能力差异较大(表4)。

图3 盐胁迫18 d对56份假俭草枯叶率的影响及耐盐指数的聚类分析Fig. 3 Withered leaf rate(WLR) of 56 centipedegrass under control and salt stress at 18 d of salt treatment and cluster analysis on STTI

表4 不同省份假俭草材料间耐盐能力比较 Table 4 Comparison of salt tolerance of centipedegrass materials from different provinces
3 讨论与结论

盐分胁迫是限制植物生长的主要逆境因子之一[17]。盐胁迫发生的机理主要为渗透胁迫和离子毒害[18]。土壤盐分先是降低了植物吸收水分的能力而导致了低生长速率, 通常称为盐渗透胁迫造成的“ 生理干旱” 效应, 随着盐胁迫时间的延长, 盐离子在植物体内不断积累, 对植物叶片造成离子伤害, 使叶片呈烧焦状枯黄[19]。植物响应盐胁迫反应是一个涉及多基因、多信号途径及多基因产物的复杂过程, 主要通过渗透调节、营养元素平衡、离子区隔化和增强抗氧化胁迫等途径实现其耐盐[20, 21]。草坪草在受到盐胁迫时, 一般先从老叶开始枯黄, 即以牺牲老叶保护新叶的方式应对盐胁迫[22]。在高盐浓度下, 耐盐敏感的植物新叶也会黄化甚至死亡, 而耐盐性强的草坪草叶片则较少受到伤[23]。研究表明, 假俭草作为我国本土草种及重要的暖季型草坪草种之一, 其种内存在着丰富的遗传变异, 且假俭草耐践踏及耐粗放性管理特性使其具有较好的开发前景[24]。因此, 筛选优质耐盐的假俭草进行盐碱地绿化非常重要。

筛选耐盐植物常采用的方法主要有水培和沙培。其中水培法能较好地控制盐处理浓度, 在草坪草耐盐性鉴定中广泛利用[25]。在盐胁迫评价研究中, 草坪质量、叶片相对含水量、叶绿素含量、生物量及枯叶率等是评价草坪耐盐性强弱的重要指标[26]。草坪质量是反映植物综合表现的指标, 由色泽、密度和均一性决定[12]。叶片相对含水量是描述叶片含水状态的指标, 受胁迫时间和胁迫强度的影响[27]。盐胁迫影响叶绿素的降解, 测定叶绿素含量及枯叶率的变化是判断叶绿素降解程度的好方法[28]。另外, 还有生理类如有机渗透调节物脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖, 无机离子Na+、Cl-、K+等含量及活性氧清除酶类SOD、POD、APX、CAT等衡量指标[29]。对于大批量筛选草坪草种质资源, 如何快速、高效、准确鉴定其耐盐性显得更加重要[30]。

本研究表明, 200 mmol· L-1的盐胁迫条件下处理18 d, 参试的56份假俭草的目测质量、相对生长量、叶片相对含水量、叶绿素含量及枯叶率的耐盐指数差异显著, 表明56份假俭草耐盐性能力存在较大差异。相关分析表明, 各指标间皆呈显著相关或负相关关系, 其中相关系数较高的为WLR与RWC。主成分分析表明, 3个主成分中, 主成分1(PC1)主要为TQ、RWC、Chl和WLR的主成分(65.81%); PC2主要为Δ W的主成分(16.89%), PC3主要为Chl 的主成分(9.087%)。

单一指标不能充分说明植物耐盐能力的强弱, 而隶属函数法可以利用多个指标对植物的耐盐能力进行综合分析[31, 32]。通过隶属函数法对假俭草各材料的耐盐能力进行排名, 发现耐盐能力最强的假俭草材料有CP52、CP15、CP51、CP49和CP41, 耐盐能力最差的有CP13、CP11、CP32、CP21及CP26等材料, 假俭草品种‘ 翠绿1号’ 耐盐性相对较差。

通过相关分析及主成分分析发现, WLR与RWC可作为假俭草耐盐的重要评价指标。根据省份间假俭草耐盐能力排名比较发现, 同一省份的假俭草耐盐能力存在较大差异。本研究中选用的56个假俭草材料按照耐盐性强弱可分为五大类:CP52等4个材料为最耐盐材料, CP13等5个为最不耐盐材料, CP6等4个材料为中等耐盐品种, CP47等14个材料为较耐盐材料, CP20等26个材料为较不耐盐材料。CP52、CP15、CP51、CP49和CP41有望成为滨海盐碱地的绿化草坪品种。后续工作将对筛选得到的耐盐假俭草及盐敏感假俭草的生理生化机制进行深入研究, 包括光合生理机制、离子转运及吸收机制、渗透调节机制及活性氧清除机制等。

The authors have declared that no competing interests exist.

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