试验地点位于新疆伊犁哈萨克自治州昭苏县的昭苏马场(81° 03'-81° 05' E, 42° 38'-43° 15' N), 该区域气候类型属于温带山区半湿润易旱冷凉类型^[12]。根据国家气象数据网的数据(站点号51437), 2013-2014年, 研究区年均温4.35 ℃, 年最高温均值为31.45 ℃, 年最低温均值为-25.65 ℃, 年均降水量438.65 mm, 生长季(5-10月)降水量均值为340.00 mm, 占年降水量的77.51%。

本研究选用的材料为红豆草和无芒雀麦。试验前从昭苏马场山地草甸取回0-20 cm的土壤, 去除根系、凋落物和大石块, 混匀, 作为盆栽试验基质。昭苏马场山地草甸土壤为黑钙土, 土壤有机质含量为13.63%~14.89%, 全氮、全磷、全钾含量分别为9.53、2.16、12.20 g· kg^-1, 碱解氮、有效磷、有效钾含量分别为459.20、144.43、473.58 mg· k g-1[12]。将花盆置于室外自然环境, 把混匀的土壤放入花盆中, 低于花盆边缘2 cm左右, 并控制每个花盆土壤具有相同的容重。

试验设5种播种模式处理, 分别为同行混播+15 cm行距(T₁₅), 异行混播+15 cm行距(Y₁₅), 异行阻隔混播+15 cm行距(中间用木板阻隔YZ₁₅), 异行混播+30 cm行距(Y₃₀)和异行混播+45 cm行距(Y₄₅), 红豆草和无芒雀麦混播比例均为5∶ 5。单播红豆草和无芒雀麦作为对照, 行距均为15 cm。每个花盆均只播种2行, 所有处理均为3次重复, 共21个花盆; 15 cm行距花盆大小为70 cm(长)× 30 cm(宽)× 30 cm(高), 30 cm行距花盆大小为70 cm(长)× 45 cm(宽)× 30 cm(高), 45 cm行距花盆大小为70 cm(长)× 60 cm(宽)× 30 cm(高), 播种时距花盆边缘均为7.5 cm。无芒雀麦单播的播量为30 kg· hm^-2, 红豆草单播的播量为60 kg· hm^-2, 混播与单播密度相同。具体设计及播量见表1。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 红豆草和无芒雀麦混播草地的播量、混播方式和混播比例 Table 1 Mixed pattern, sowing ratio and sowing quantity of O. viciaefolia+B. inermis mixtures 处理编号 Treatment code 混播方式 Mixed pattern 行距 Row spacing 混播比例 Mixed sowing ratio/cm 播量 Sowing quantity T15 同行混播Mixed cropping 15 5∶ 5 无芒雀麦(B. inermis)15 kg· hm-2; 红豆草(O. viciaefolia)30 kg· hm-2 Y15 异行混播Intercropping 15 YZ15 异行混播, 根系阻隔 Intercropping, roots barrier 15 Y30 异行混播Intercropping 30 Y45 异行混播Intercropping 45 CK红豆草(CKl) 单播Monoculture 15 - 红豆草(O. viciaefolia)60 kg· hm-2 CK无芒雀麦(CKg) 单播Monoculture 15 - 无芒雀麦(B. inermis)30 kg· hm-2

表1 红豆草和无芒雀麦混播草地的播量、混播方式和混播比例 Table 1 Mixed pattern, sowing ratio and sowing quantity of O. viciaefolia+B. inermis mixtures

1.3.1 出苗及返青情况测定 出苗率和返青率^[15]根据以下公式计算:

出苗率=单位面积实际出苗数/单位面积实际播种种子数× 100%;

返青率=单位面积实际返青苗数/单位面积实际出苗数× 100%。

1.3.2 相对生长速率的测定 相对生长速率(relative growth rate, RGR)的测度一般利用地上生物量的增长动态来测度^[16]。但控制试验中, 难以动态测度地上生物量; 由于株高和密度与生物量具有密切的相关性, 故以株高和密度的动态来替代^[17]。

株高测定:从4月15日开始, 每隔25 d测量一次株高, 每一处理的每一重复内随机选择10株, 用卷尺测量地面到牧草顶部的绝对株高, 其平均值为该牧草高度。

密度的测定:与株高测定时间和间隔同步。测量花盆内所有植株的密度, 禾草密度以分蘖数计数, 豆科牧草密度以一级分枝数计数。

RGR= W2-W1t2-t1。

式中:t₁、t₂分别为相邻两次株高或密度的测定时间; W₁、W₂分别为t₁和t₂时的株高或密度; 从第2次株高或密度测定到第6次, 共计算5个不同时期的相对生长速率和整个生长期内的总相对生长速率, 分别记为RGR₁(4月15日至5月10日), RGR₂(5月11日至6月5日), RGR₃(6月6日至7月1日), RGR₄(7月2日至7月27日), RGR₅(7月28日至8月12日)和RGR_总(RGR_T)。

1.3.3 种间竞争关系的测定 利用混播牧草相对密度的变化来测度种间竞争动态, 利用相对产量总和来测度种间竞争结局。2016年8月15日收获样品, 按混播牧草种类分开, 及时置于65 ℃烘箱烘至恒重后记录各组成物种干重。

无芒雀麦相对密度(RD_g):RD_g= Dgl/pD_g;

红豆草相对密度(RD₁):RD_l= Dll/qD_l.

式中: Dgl是在混播条件下无芒雀麦的分蘖数, D_g是单播条件下无芒雀麦的分蘖数, p是无芒雀麦在混播地中的播种比例; D_ll是混播条件下红豆草的分枝数, D_l是单播条件下红豆草的分枝数, q是红豆草在混播地中的播种比例。RD_g=1, 表明种内竞争与红豆草的种间竞争对无芒雀麦种群数量影响相似; RD_g> 1, 表明无芒雀麦在与红豆草混播时扩大了自己的种群; RD_g< 1, 表明红豆草的存在限制了无芒雀麦种群数量的扩展; RD_l值含义同R Dg[6]。

相对产量总和(RYT):RYT= YijYii+ YjiYjj。

式中:Y_ij为种i与种j混播时种i的草产量; Y_ii为种i单播时的草产量; Y_ji为种j同种i混播时种j的草产量; Y_jj为种j单播时的草产量。RYT值表明混播牧草间的相互关系及对同一环境资源的利用情况; RYT> 1时, 混播牧草占有不同的生态位, 利用不同的资源, 有一定共生关系; RYT=1时, 混播牧草种间利用共同的资源; RYT< 1时, 表示混播牧草间相互拮抗^[18]。

1.3.4 叶绿素荧光动力学参数的测定 采用连续激发式荧光仪(PEA, Hansatech, 英国)于2016年7月中旬牧草生长盛期取长势良好的牧草叶测定(4个方位和中央进行混合取样, 每个种分别取15个样)。根据Strasser等^[19]方法测定叶绿素荧光参数。叶片暗适应20 min后, 用3 000 μ m· (m²· s)^-1饱和红闪光照射, 记录荧光信号, 测得快速叶绿素荧光每个花盆每种牧草选择5个正常生长的单株上发育正常的功能叶片, 用夹子夹住, 暗反应15 min后用仪器测定相关动力学参数, 参考Appenroth和Augsten^[20]的方法计算叶绿素荧光参数, 具体如下:

PSⅡ 最大光化学效率:

F_v/F_m=(F_m-F_o)/F_m;

热耗散的量子比率:

φ D_o=1-φ P_o=F_o/F_m;

单位面积吸收的光能:

ABS/CS_o≈ F_o;

单位面积捕获的光能:

TR_o/CS_o=φ P_o· (ABS/CS_o)。

试验数据釆用Excel 2010结合SPSS 20.0统计软件处理, 作单因素方差分析, 采用Duncan多重比较对不同混播方式下草地生产性能进行比较, 统计完成后制图用Origin 8.0。

于2015年7月25日进行播种, 播深为2~3 cm, 播种后及时浇水, 并每隔15 d观察出苗情况, 直至当年全部停止生长。同行混播+15 cm行距(T₁₅)和异行混播+15 cm行距(Y₁₅)无芒雀麦和红豆草具有较高的出苗率, 其中, 无芒雀麦出苗率显著高于其他混播处理(P< 0.05), Y₁₅的红豆草出苗率显著高于其他混播处理(表2)。从2016年3月20日开始, 每隔15 d观察返青情况, 直至2016年4月15日。同行混播+15 cm行距+根系阻隔(YZ₁₅)和异行混播+30 cm行距(Y₃₀)的无芒雀麦具有较高的返青率, 显著高于单播和T₁₅; 单播红豆草具有较高的返青率, 显著高于T₁₅、YZ₁₅和Y₃₀。但各混播处理间基本苗数各处理间无显著差异(P> 0.05)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 红豆草和无芒雀麦混播草地出苗及返青情况 Table 2 Mixed pattern, germination rate and green rate of O. viciaefolia+B. inermis mixtures 处理编号 Treatment code 出苗率Emergence rate/% 返青率Green rate/% 基本苗数/(株· m-2) Number of basic seedling/(plant· m-2) 无芒雀麦 B. inermis 红豆草 O. viciaefolia 无芒雀麦 B. inermis 红豆草 O. viciaefolia T15 73.67± 11.57a 76.19± 21.24b 63.25± 0.65bc 43.99± 12.25c 353.97± 15.58a Y15 89.14± 16.32a 89.12± 18.85a 79.94± 7.86ab 75.73± 6.15ab 352.02± 10.22a YZ15 51.54± 8.75b 61.91± 6.24bc 83.37± 7.77a 62.37± 20.54bc 351.32± 12.47a Y30 54.86± 2.04b 55.27± 5.85c 84.20± 8.13a 58.35± 10.04bc 352.38± 13.03a Y45 55.26± 1.90b 57.59± 5.73c 75.59± 8.20ab 74.78± 5.54ab 326.98± 10.41a CKl - 73.29± 4.80b - 80.80± 3.09a 200.00± 2.81b CKg 58.46 ± 2.58b - 52.94± 1.05c - 207.94± 3.86b Note:CK1, O. viciaefolia monoculture; CKg, B. inermis monoculture. Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level. 注:同列不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05)。CKl, 红豆草单播; CKg, 无芒雀麦单播。

表2 红豆草和无芒雀麦混播草地出苗及返青情况 Table 2 Mixed pattern, germination rate and green rate of O. viciaefolia+B. inermis mixtures

本研究相对生长速率的测定期125 d, 利用5个连续测定阶段内的平均相对生长速率(RGR₁、RGR₂、RGR₃、RGR₄、RGR₅)和一个整个测定时期平均相对生长速率(RGR_T)来测度牧草相对生长速率。无芒雀麦和红豆草的株高和密度相对生长速率均为混播处理大于单播处理; 行距30 cm异行混播(Y₃₀)处理表现出较高的相对生长速率(图1)。其中, 无芒雀麦混播处理Y₃₀株高相对生长速率在生长盛期RGR₂和RGR₃比单播处理分别显著高出83.93%和90.71%(P< 0.05); 总测定期内(RGR)比单播平均高出48.68%(P< 0.05)。混播处理Y₃₀密度相对生长速率在无芒雀麦生长初期RGR₁和盛期RGR₃较单播处理分别高出27.23%(P> 0.05)和65.53%(P< 0.05); 总测定期内(RGR_T)较单播平均高出82.92%。红豆草混播处理Y₃₀株高相对生长速率在牧草生长盛期RGR₃和生长后期RGR₅比单播处理分别显著高出46.68%和96.61%(P< 0.05), 总测定期内(RGR_T)较单播平均高出45.81%(P> 0.05), 密度相对生长速率在红豆草生长初期RGR₁和盛期RGR₃较单播处理分别显著高出55.39%和54.67%(P< 0.05), 总测定期内(RGR_T)较单播平均高出31.39%(P< 0.05)。

图1

Fig. 1

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	图1 不同混播模式下两种牧草的相对生长速率比较 注:小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P< 0.05)。Fig. 1 Relative growth rate of two forage species in different mixed pattern Note:Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference among different mixed patterns at the 0.05 level.

两种牧草在生长初期(4月16日至5月10日)内, 行距15 cm同行混播处理表现出较大的生长速率, 生长盛期(6月6日至7月1日)内, 行距30 cm异行混播处理生长速率最快, 生长后期(7月28日到8月12日)内, 各处理间生长速率逐渐趋于一致, 各处理间差异不显著(P> 0.05)。从整个生长期内生长动态变化来看, 两种牧草均在行距30 cm异行混播处理中表现出较快的生长速率。

无芒雀麦异行混播RD_g值(各时期均值为2.62)和红豆草异行混播RD_l值(各时期均值为2.31)均高于相同行距的同行混播处理(红豆草和无芒雀麦各个时期均值分别为2.54和1.81); 同行混播下无芒雀麦与红豆草受益有限(图2)。豆禾异行混播且行距大于15 cm的条件下, 各个时期RD_g值均较大时, RD_l值却均较小, 这表明该混播处理下, 无芒雀麦表现出较高的竞争优势, 对红豆草具有抑制作用, 并随着牧草生长期的推进, 二者相对密度都有下降的趋势; 当豆禾异行混播行距达到30 cm时, 红豆草RD_l值明显增大, 表现出较高的竞争优势。

图2

Fig. 2

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	图2 不同混播模式下两种牧草的相对密度动态变化Fig. 2 Dynamics of relative densities of two forage species seeded in different mixed patterns

从RY及RYT来看, 所有处理中红豆草RY值均小于1, 表明红豆草种间竞争要大于种内竞争; 各混播处理RYT值均大于1, 表明两种混播牧草占有不同的生态位, 利用不同的资源, 有一定共生关系; 无芒雀麦同行混播(T₁₅)处理中RY值最高, 30 cm行距异行混播(Y₃₀)处理仅次于同行混播处理; 红豆草在30 cm行距异行混播(Y₃₀)处理中表现出最大的RY值, 两种牧草在30 cm行距异行混播(Y₃₀)处理中RYT最大(表3)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同混播模式下牧草相对产量与相对产量总和的变化 Table 3 Relative yield(RY) and the relative yield total(RYT) change of two forage species in different mixed patterns 处理编号 Treatment code 牧草 Forage species 相对产量 RY 相对产量 总和RYT T15 无芒雀麦B. inermis 红豆草O. viciaefolia 4.53 0.77 5.10 Y15 无芒雀麦B. inermis 红豆草O. viciaefolia 1.90 0.75 2.65 YZ15 无芒雀麦B. inermis 红豆草O. viciaefolia 2.42 0.19 2.61 Y30 无芒雀麦B. inermis 红豆草O. viciaefolia 4.02 0.95 4.97 Y45 无芒雀麦B. inermis 红豆草O. viciaefolia 0.78 0.58 1.36

表3 不同混播模式下牧草相对产量与相对产量总和的变化 Table 3 Relative yield(RY) and the relative yield total(RYT) change of two forage species in different mixed patterns

与无芒雀麦单播相比, 红豆草叶片的最大荧光(F_m)、PSⅡ 最大光化学效率(F_v/F_m)以及PSⅡ 潜在活性中心(F_v/F_o)的值均较高, 而热耗散量子比率(φ D_o)则是无芒雀麦较高(图3)。从混播处理来看, 无芒雀麦单播(CK)和T₁₅初始荧光(F_o)和F_m显著低于其他混播处理(P< 0.05); CK和T₁₅处理单位面积捕获的光能(TR_o/CS_o)显著低于YZ₁₅、Y₃₀和Y₄₅处理; T₁₅处理F_v/F_o也显著低于其他处理(P< 0.05); 而T₁₅处理φ D_o显著高于其他处理(P< 0.05)。不同混播处理下红豆草叶片的F_o、F_m、F_v/F_m、F_v/F_o和φ D_o无显著差异(P> 0.05); Y₁₅处理TR_o/CS_o显著低于CK、Y₄₅处理(P< 0.05)。两种牧草在YZ₁₅、Y₃₀和Y₄₅处理下均具有较高叶绿素荧光参数。

图3

Fig. 3

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	图3 不同混播模式下两种牧草的叶片叶绿素荧光参数比较 注:不同小写字母表示无芒雀麦或红豆草叶片叶绿素荧光参数在不同处理间差异显著(P< 0.05)。Fig. 3 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of two forage species in different mixed patterns Note:Different lowercase letters for B. inermis or O. viciaefolia indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level.

不同混播模式下两种牧草荧光参数的双因素方差分析表明, 混播方式、物种及混播方式× 物种的互作对荧光参数F_o、F_m、F_v/F_m的影响极显著(P< 0.01), 混播方式和物种对荧光参数PSⅡ 潜在活性F_v/F_o和热耗散的量子比率φ D_o的影响极显著(P< 0.01), 但混播方式× 物种的互作对其无显著影响(P> 0.05), 混播方式对荧光参数单位面积捕获光能TR_o/CS_o的影响达到极显著水平(P< 0.01), 但物种及混播方式× 物种的互作对其无显著影响(P> 0.05)(表4)。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 不同混播模式下2种牧草荧光参数的双因素方差分析 Table 4 Two-way ANOVA of chlorophyll contents and fluorescence parameters of two forage species seeded in different mixed patterns 参数 Parameter 变异来源 Source of variation 自由度 df 平方和 SS 均方 Mean square F P 初始荧光 Fo 混播方式Mixed pattern 4 51 869.320 12 967.33 11.917 0.000* * 物种Species 1 1 076.480 1 076.48 0.989 0.000* * 混播方式Mixed pattern× 物种Species 4 43 689.320 10 922.33 10.037 0.000* * 误差Error 40 43 526.400 1 088.16 总变异Total variation 49 8 987 062.000 最大荧光Fm 混播方式Mixed pattern 4 2 743 658.520 685 914.630 23.977 0.000* * 物种Species 1 947 513.780 947 513.780 33.121 0.000* * 混播方式Mixed pattern× 物种Species 4 1 867 275.200 466 818.830 16.318 0.000* * 误差Error 40 1 144 295.200 28 607.380 总变异Total variation 49 228 266 623.000 PSⅡ 最大光化学 效率Fv/Fm 混播方式Mixed pattern 4 0.034 0.008 13.738 0.000* * 物种Species 1 0.024 0.024 39.310 0.000* * 混播方式Mixed pattern× 物种Species 4 0.013 0.003 5.206 0.002* * 误差Error 40 0.024 0.001 总变异Total variation 49 32.082 PSⅡ 潜在活性 Fv/Fo 混播方式Mixed pattern 4 19.012 4.755 13.875 0.000* * 物种Species 1 14.357 14.357 41.891 0.000* * 混播方式Mixed pattern× 物种Species 4 1.353 0.338 0.987 0.426 误差Error 40 13.708 0.343 总变异Total variation 49 887.872 热耗散的量子 比率φ Do 混播方式Mixed pattern 4 0.045 0.011 18.867 0.000* * 物种Species 1 0.018 0.018 30.754 0.000* * 混播方式Mixed pattern× 物种Species 4 0.007 0.002 2.733 0.420 误差Error 40 0.024 0.001 总变异Total variation 49 2.139 单位面积捕获 光能TRo/CSo 混播方式Mixed pattern 4 9 394.991 2 341.248 7.129 0.000* * 物种Species 1 1 497.507 1 497.507 4.560 0.390 混播方式Mixed pattern× 物种Species 4 394.399 98.600 0.300 0.876 误差Error 40 13 135.879 328.397 总变异Total variation 49 400 216.654 Note:* and * * indicates significant effect at 0.05 and 0.01 levels, respectively. 注:* 和* * 分别表示显著(P< 0.05)或极显著影响(P< 0.01)。

表4 不同混播模式下2种牧草荧光参数的双因素方差分析 Table 4 Two-way ANOVA of chlorophyll contents and fluorescence parameters of two forage species seeded in different mixed patterns

为找到牧草叶片叶绿素荧光参数与相对生长速率、种间竞争的关系, 对所有参数进行双变量相关分析。无芒雀麦最大荧光F_m与株高相对生长速率和最大荧光F_m极显著正相关(P< 0.01), PSⅡ 最大光化学效率(F_v/F_m)与相对生长速率显著正相关(P< 0.05); 最大荧光(F_m)与相对产量显著负相关(P< 0.05); 相对生长速率与相对产量极显著正相关(P< 0.01)(表5)。红豆草初始荧光(F_o)与株高相对生长速率极显著负相关(P< 0.01), F_v/F_m与株高相对生长速率极显著正相关(P< 0.01); F_m与株高相对生长速率呈显著正相关(P< 0.05); 相对生长速率与相对产量也呈极显著正相关关系(P< 0.01)(表6)。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 无芒雀麦叶片叶绿素荧光参数与相对生长速率、种间竞争结果的关系 Table 5 Relationship between the chlorophyll fluorescence parameters and the relative growth rate, relative yield of B. inermis 参数 Parameter 初始荧光 Fo 最大荧光 Fm PSⅡ 最大光化 学效率Fv/Fm 株高相对生 长速率RGRH 密度相对生长 速率RGRD 相对产量 RY 初始荧光Fo 1.000 最大荧光Fm 0.774* * 1.000 PSⅡ 最大光化学效率Fv/Fm -0.033 0.280 1.000 株高相对生长速率RGRH 0.159 0.519* * 0.454* 1.000 密度相对生长速率RGRD -0.325 -0.319* 0.356* 0.201 1.000 相对产量RY -0.164 -0.416* -0.169 0.152* * 0.730* * 1.000 Note: * and * * indicates significant correlation at 0.05 and 0.01 level (double side), respectively; similarly for Table 6. 注:* * 表示在0.01水平(双侧)上极显著相关, * 表示在0.05水平(双侧)上显著相关, 表6同。

表5 无芒雀麦叶片叶绿素荧光参数与相对生长速率、种间竞争结果的关系 Table 5 Relationship between the chlorophyll fluorescence parameters and the relative growth rate, relative yield of B. inermis

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 红豆草叶片叶绿素荧光参数与相对生长速率、种间竞争结果的关系 Table 6 Relationship between the chlorophyll fluorescence parameters and the relative growth rate, relative yield of O. viciaefolia 参数 Parameter 初始荧光 Fo 最大荧光 Fm PSⅡ 最大光化 学效率Fv/Fm 株高相对生 长速率RGRH 密度相对生长 速率RGRD 相对产量 RY 初始荧光Fo 1.000 最大荧光Fm -0.278 1.000 PSⅡ 最大光化学效率Fv/Fm -0.462* 0.206 1.000 株高相对生长速率RGRH -0.532* * 0.414* 0.621* * 1.000 密度相对生长速率RGRD -0.138 -0.279* 0.138 -0.771* * 1.000 相对产量RY -0.368 0.195 0.129 0.536* * 0.805* * 1.000

表6 红豆草叶片叶绿素荧光参数与相对生长速率、种间竞争结果的关系 Table 6 Relationship between the chlorophyll fluorescence parameters and the relative growth rate, relative yield of O. viciaefolia

植物的相对生长效率可表观其生长效率和生长潜能^[16], 是衡量相对生长性能的有效定量指标^[20]。温带草地上的牧草相对生长速率往往具有明显的季节性变化, 与温度、降水等因素密切相关, 具有明显的相对生长峰值^[21]。本研究中, 无论株高相对生长效率, 还是密度相对生长效率, 无芒雀麦和红豆草均在6月6日至7月1日出现峰值, 而且牧草的生物量积累主要在4-6月, 7-8月由于生殖生长的原因, 相对生长效率较低。无芒雀麦具有较高的生长效率, 在混播体系中具有较强的竞争优势; 混播能提高牧草的生长效率, 使其具有混播产量优势。

豆禾牧草混播增加了土壤养分(氮、磷)的供给, 使养分竞争得到缓解^[8], 因而, 本研究中不同混播方式下资源利用效率均得到提高, 相对产量总和均大于1。但混播的豆禾牧草还存在着光资源、空间资源及其他资源的竞争^[22], 于辉等^[23]在伊犁昭苏的小区试验表明, 无论在水平方向上还是在垂直方向上, 无芒雀麦相对红豆草等豆科牧草具有竞争优势, 抑制了豆科牧草的生长。本研究也表明, 不同混播方式下, 红豆草生长效率、相对产量均低于无芒雀麦, 其生长受到了无芒雀麦的抑制。而异行混播与合理的行距改善了豆禾牧草的群体空间结构, 有利于豆科牧草增强其竞争能力, 形成组分结构稳定、生产性能较高的群体^[24], 维持多年生豆禾混播草地高水平的生产性能^[10]。另外, 由于根系的阻隔或根系空间距离太大, 豆禾牧草根系无法形成养分利用优势, 混播的高产效应降低。

F_o是PS Ⅱ 反应中心全部开放即QA(PSⅡ 反应中心的电子受体)全部氧化时的荧光水平, 可根据F_o的变化推测反应中心的状况和可能的光保护机制, F_o处于高值的处理光能利用率高^[24]。F_m是PSⅡ 反应中心全部关闭时的荧光, 它的降低是光抑制的一个主要特征^[25]。F_v/F_m是PSⅡ 最大光化学量子产量, 反映最大PSⅡ 的光能转换效率, 植物有较高的F_v/F_m值, 从而才有可能将叶片所吸收的光能有效地转化为化学能以提高光合电子传递速率, 形成更多的ATP和NADPH, 为光合碳同化提供充分的能量和还原力^[26]。快速荧光动力学参数TR_o/CS_o和φ D_o是对PSⅡ 反应中心单位面积光能吸收、捕获和电子传递直接体现^[27]。间混作体系往往能提高叶单位面积光能吸收、捕获和电子传递量, 从而增加光合效率^{[26, 27]}; 也有研究表明, 间混作体系的遮阴导致F_m、F_v/F_m下降, 从而导致光合效率下降的情况^[28]。本研究表明, 单播和同行混播下, 无芒雀麦F_o、F_m、F_v/F_o和TR_o/CS_o等叶片叶绿素荧光参数均较低, 其光合效率下降; 而红豆草在各处理下叶绿素荧光参数变化较小, 其主要是PSⅡ 反应中心单位面积光能捕获(TR_o/CS_o)受到混播方式的影响; 两种牧草在异行混播处理下均具有较高叶绿素荧光参数, 表明合适行距和混播方式有利于提高光合效率, 从而提高牧草群体产量。Ciompi等^[29]认为, 光合电子传递不依赖于叶片氮素的含量, 也就意味着豆禾间混作系统增加土壤N的供应, 对叶绿素荧光参数影响较小; 同行混播下禾草并不能依靠增加N的供应从而提高光合效率。因此, 异行混播/间作主要通过改善光资源获取条件, 提高了混播/间作群体的光合效率。

混播方式的变化意味着混播牧草生境因子的变化:光资源在群体间的分配、群体空间结构的配置以及地下根系分布、土壤养分利用格局均发生了变化^[30]。不同行距、同行/异行等混播方式的变化导致了光资源在混播群体间的分配发生变化^{[26, 27]}, 从而导致牧草叶片叶绿素荧光参数也发生变化。本研究中, 混播方式对叶绿素荧光参数影响显著, 而物种、物种和混播方式的交互效应对TR_o/CS_o影响不显著。从混播效应与叶绿素荧光参数的关系来看, 无芒雀麦和红豆草均凭借较高的F_m、F_v/F_m, 使得株高相对生长速率显著增加, 但对相对产量和密度相对生长速率影响较小; 无芒雀麦和红豆草F_o与相对生长速率和相对产量大部分呈负相关关系, 即混播群体间的遮阴使得牧草光合原初反应遭到抑制^[31]; 而混播牧草也可通过增加热耗散量子比率和捕获光能效率来适应这种生境的变化^{[26, 32]}。总的来说, 牧草叶绿素荧光动力学参数和混播效应相互关系是复杂、多样的, 需要结合一些荧光反应过程的其他指标来综合评价二者的关系^{[33, 34, 35]}, 从而明确牧草生理反应机制对混播生境的适应。