第一作者:任敏(1994-),女,山西宁武人,在读硕士生,研究方向为草地生态与管理。E-mail:[email protected]
通过对山西省暖性草丛类、暖性灌草丛类、温性草原类、温性山地草甸类4类主要天然草地的70个大样地进行调查,测定草地地上、地下生物量,分析4个海拔梯度,6个纬度梯度和5个经度梯度的生物量变化规律,旨在掌握山西天然草地生物量的空间分布特征,为充分了解山西草地生态系统及合理利用奠定基础。结果表明,山西省主要类型天然草地生物量随海拔的升高呈现出先升高后降低的趋势,海拔1 200-1 600 m的地下生物量和总生物量最高,分别为1 412.86和2 037.87 g·m-2;而地上活体生物量和凋落物生物量则是在<800 m的海拔处最高,分别为301.5和105.97 g·m-2。随纬度从南向北地下生物量和总生物量呈先增加后降低的趋势,且南边略高于北边( P>0.05)。随经度从西向东地下生物量和总生物量呈先增加后降低再增加的趋势。不同草地类型地上生物量存在较大差异,暖性草丛类草地的地上活体生物量显著高于其余3类草地类型( P<0.05)。暖性草丛类和温性山地草甸类草地的凋落物生物量显著高于暖性灌草丛类和温性草原类草地( P<0.05)。
This research mainly investigated 70 sample plots in the rangelands in Shanxi Province, which comprises of four types of rangelands, namely, warm-temperate tussock, warm-temperate shrub tussock, temperate steppe and temperate montane meadow. We measured the above-ground biomass and underground biomass of rangelands, and analyzed the changes in biomass extracted from four altitude gradients, six latitude gradients and five longitudinal gradients. From this regard, it is possible to understand the spatial distribution characteristics of biomass in Shanxi Province, lay a rational foundation for managing and protecting the Shanxi Province rangeland ecosystem. The results revealed an overall trend that the spatial distribution of biomass of rangelands enhanced at first, but then decreased with the increasing altitude, especially for the altitude range of 1 200-1 600 m, which incidentally recorded the highest underground biomass (1 412.86 g·m-2) and total biomass (2 037.87 g·m-2). Shoot biomass (301.5 g·m-2) and litter biomass (105.97 g·m-2) were highest at altitudes below 800 m. With the latitude from south to north, the underground biomass and total biomass increased and then gradually decreased, while the south appeared to be slightly higher than the north ( P>0.05). Underground biomass and total biomass in the southern and northern areas were significantly lower than that in the central region ( P<0.05). However, with the longitude from west to east, the total underground biomass and total biomass first decreased, and then increased. Biomass in four types of rangeland varied significantly. Underground biomass in the warm-temperate tussock and other three rangelands were significantly ( P<0.05) different. Litter biomass in warm-temperate tussock and temperate montane meadow were significantly different than the two other rangeland types.
草地生态系统是全球分布最广的生态系统类型之一, 在生态系统服务功能中起着十分重要的作用[1]。草地生物量是草地生态系统的结构与功能的综合体现[2], 决定生态系统结构、功能和生产力水平的主要因素有水分、温度和土壤3种因子[3, 4]。近几年来, 植物生物量在不同空间的分配策略受到广泛关注。不同海拔会影响水分、温度和土壤等因素的变化, 从而导致植物生物量的变化。多年生草本植物个体大小与海拔呈负相关关系, 随海拔升高植物生长期缩短, 植物可利用能量减少, 植物为提高生存力尽可能分配更多物质到繁殖器官以完成生活史[5]。50° -60° N的欧洲赤松(Pinus sylvestris)在高海拔的种群产生大量细根并且拥有较高的地下生物量分配[6]。长白山典型高山冻原植被生物量随海拔升高逐渐降低, 优势种根系生物量比重增加、叶生物量比重降低、根冠比和地下生物量占有率逐渐增加, 不同优势种的增加幅度存在差异[7]。不同的经纬度会导致气候及降水量的不同, 有研究表明, 年均温和年均相对湿度对生物量的影响十分显著[8]。植物体内有机物的合成和运输会受到温度变化的影响, 从而进一步影响植物生物量的分配。降水充足时, 一定范围的升温对植物生长有一定的促进作用。增温使短花针茅(Stipa breviflora)总生物量增加, 根冠比在增温4 ℃后随增温而减小。干旱会使得荒漠地区草本植物根冠比增加, 发育后期生物量的积累会减小[9]。
我国草地面积辽阔, 面积为280万~390万k
山西省属大陆性季风气候, 夏秋两季温暖多雨, 冬春两季寒冷干旱。南北部气候有一定差别, 年均气温南部为10~12 ℃, 北部为8~10 ℃; ≥ 10 ℃年积温南部达4 500 ℃· d, 北部2 100 ℃· d; 无霜期南部为200~220 d, 北部为100~130 d; 年降水量南部为500~570 mm, 北部为350~400 mm。全省年日照时数2 200~2 950 h。土壤类型主要包括黄绵土、栗褐土、褐土、淡栗褐土、粗骨土、棕壤暗棕壤等。山西天然草地共6类, 其中暖性草丛类草地面积为158.96万hm2, 暖性灌草丛类草地127.55万hm2, 温性草原类草地面积为43.83万hm2, 温性山地草甸类草地面积为37.09万hm2, 低地草甸类草地面积为3.44万hm2, 共他草地面积面积为84.32万hm2; 暖性草丛类、暖性灌草丛类、温性草原类、温性山地草甸类草地是山西省4类主要的草地类型。
根据各类型草地面积, 共设置70个样地(表1), 分布于山西省的11个市37个县(34° 91.469'-40° 61.973' N, 110° 63.190'-114° 42.830' E), 其中有23个暖性草丛类样地, 22个暖性灌草丛类样地, 14个温性草原类样地, 11个温性山地草甸类样地。样地选择围封或干扰相对较少的草地群落, 若设定的样地无围封则在取样期间设置围栏避免牲畜践踏啃食或其他干扰。山西省的地形地貌主要为中山、低山、丘陵3种, 依据地形不同的特征, 将草地按海拔分成了4个梯度(< 80、800-1 200、1 200-1 600、> 1 600 m ), 南北走向按纬度分为34° -35° 、35° -36° 、36° -37° 、37° -38° 、38° -39° 、39° -40° 共6个梯度, 东西走向按经度分为110° -111° 、111° -112° 、112° -113° 、113° -114° 、114° -115° 共5个梯度。
暖性灌草丛类和暖性草丛类样地为4 hm2, 样方为100 m2, 每个样地设施10个样方, 样方为等距“ S” 型分布, 在样方中取样、记数并设置一个1 m2的样方取草本植物; 温性草原类和温性山地草甸类样地为1 hm2, 样方为1 m2, 样方分布同上。每个样方记录植物种类, 测定地上、地下生物量。样品采集时间为2012年7月中旬到8月下旬。采用收获法测定地上生物量, 收集活体植物、立枯物和凋落物、半分解层。草本植物齐地面刈割称鲜重, 样品放入信封于烘箱中恒温65 ℃烘干48 h至恒重后称重。刈割地上活体植物之后用手将地表当年的凋落物和立枯物捡起, 小心去掉凋落物上附着的细土粒, 装入信封内于烘箱中恒温65 ℃烘干48 h至恒重后称重, 为了估算方便将立枯物归入凋落物中。用羊角爪子轻轻搂取贴附于土壤表面的半分解层, 除去半分解层中的土粒和杂质, 装入信封内于烘箱中恒温65 ℃烘干48 h至恒重后称重。地下生物量采用根钻法测定。待地上部刈割完后, 清理杂物, 用直径为7 cm的根钻按对角线法分3钻7层(0-5、5-10、10-20、20-30、30-50、50-70、70-100 cm)取样, 带回实验室洗根, 剔除干枯无水分的死根, 然后65 ℃烘干至恒重, 称重。经测定, 山西省草地生态系统总生物量在656.2~4 568.8 g· m-2, 平均为1 921.2 g· m-2。
利用Microsoft Excel 2010对基础数据进行输入与整理, 采用SAS 11.0统计软件对数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。
草地地上生物量随海拔的升高表现为先降低再升高, 地下生物量、总生物量随海拔的升高先升高后降低(图1)。800 m以下地上总生物量最高, 而800-1 200 m地上总生物量最低; 1 200-1 600 m地下生物量最高, 为1 711.54 g· m-2, < 800 m海拔梯度下地下生物量最低, 为1 412.86 g· m-2; 1 200-1 600 m总生物量最高, 为2 037.87 g· m-2, > 1 600 m海拔梯度总生物量最低, 为1 787.15 g· m-2。
草地地上总生物量、地上活体生物量随海拔的升高表现为先降低再升高的趋势(表2)。< 800 m海拔梯度的地上活体生物量和凋落物生物量显著高于其他3个梯度(P< 0.05); 800-1200 m海拔梯度地上活体生物量最低, 为222.68 g· m-2; 1 200-1 600 m凋落物生物量最低, 为78.01 g· m-2。
注:同列不同大写字母表示同一指标不同海拔间差异显著(P< 0.05), 同行不同小写字母表示地上活体生物量与调落物生物量间差异显著(P< 0.05)。表3、表4、表5同。
Note: Different capital letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level, and different lowercase letters within the same row indicate significant difference between above ground living biomass and litter biomass at the 0.05 level; similarly for Table 3, Table 4 and Table 5.
山西6个纬度区间的草地生物量自南向北地上总生物量表现为南部和北部较高、中部较低的特点, 地下生物量和总生物量表现为从南向北先增加后降低, 南部地区和北部地区地下生物量和总生物量显著低于中部地区(P< 0.05), 北部地区地下生物量和总生物量最低(图2)。
山西草地生物量自南向北活体生物量与地上总生物量的变化趋势一致, 表现为南部和北部较高、中部较低的特点, 但是南部要略高于北部(P> 0.05), 中部地上活体生物量和地上总生物量要显著低于南部和北部(P< 0.05)(表3)。凋落物生物量从南到北差异不大(P> 0.05), 最高值和最低值仅相差14 g· m-2。
山西省5个经度区间的草地自西向东地上生物量随纬度的增加表现为“ N” 字型先增加后降低再增加的趋势, 地下生物量和总生物量表现为从西向东先增加后降低再增加的趋势。总的来看, 西部地区的地下生物量和总生物量均显著高于中部和东部地区(P< 0.05), 东部地区地下生物量和总生物量最低(图3)。
地上活体生物量随纬度的增加呈“ N” 字型先增加后降低再增加, 在111° -112° E区间地上活体生物量最高(P< 0.05), 地上活体生物量最低值出现在112° -113° E区间(表4), 地上总生物量最低出现在114° -115° E区间。地上总生物量和凋落物生物量自西向东变化趋势为“ M” 型变化, 最高值出现在111° -112° E, 最低值出现在114° -115° E。
山西省不同草地类型地上生物量存在较大差异, 地上生物量主要分为地上活体生物量和凋落物生物量, 暖性草丛类草地的地上活体生物量显著高于其他3种草地类型(P< 0.05), 为270.77 g· m-2; 其次为温性草原类草地, 为255.49 g· m-2, 温性山地草甸类草地的地上活体生物量略低于温性草原类草地, 为249.76 g· m-2, 二者没有显著差异(P> 0.05); 暖性灌草丛类草地地上活体生物量最低, 为207.52 g· m-2。
山西省主要草地类型凋落物生物量间存在差异 (表5), 其中暖性草丛类和温性山地草甸类草地的凋落物生物量显著高于暖性灌草丛类和温性草原类(P< 0.05)。最高的暖性草丛类凋落物生物量为100.85 g· m-2, 最低的温性草原类凋落物生物量为67.52 g· m-2, 二者相差近1.49倍; 暖性灌草丛类和温性草原类草地凋落物生物量没有显著差异(P> 0.05)。
草地生物量随纬度、经度、海拔的空间分布, 实质上是受水热分配的影响, 本研究在样地设置时充分考虑到山西省的地形地貌、气候条件、草地类型, 力求所选取的70个样地能够相对均匀地分布在山西草地的主要分布区域进行估算。
草地生物量随海拔变化其分布规律在不同区域有一定差异, 研究表明, 岷江河谷灌丛的地上生物量随海拔的升高而增加[12], 青海湖北岸随着海拔增加生物量也增大[13], 青海高寒草甸草地地上生物量随着海拔逐渐升高而逐渐减少[14], 川西北窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)灌丛生物量随着海拔升高随之降低[15], 本研究显示, 总生物量表现为随海拔升高呈先升高后降低, 地上活体生物量和凋落物生物量随海拔升高表现为先降低再升高, 其中< 800 m海拔梯度的地上活体生物量、凋落物生物量显著高于其他3个梯度(P< 0.05), 但地下生物量最低, 为1 412.86 g· m-2, 这与马维玲等[4]在青藏高原的研究结果一致。这主要是因为随着海拔的升高, 温度、水热等环境因子发生变化, 植株为了适应环境, 其地上生物量减少, 地下根系增加, 有利于从高海拔高寒养分限制(氮、磷等)环境中吸收养分。也有研究表明, 在高山带低温胁迫下植物分配给根系的碳水化合物远高于地上部分[16, 17]。
草地生物量随经度纬度的变化规律在不同研究结果中也略有差异, 研究表明, 随经度的增加, 北方荒漠区地上生物量总体呈逐渐上升的趋势, 随纬度的增加, 生物量呈相对下降的趋势[18]。本研究中, 在南北方向上, 总生物量和地下生物量表现为中部高南北低的特点, 地上生物量则表现出与其相反的变化趋势。总体来说, 山西省南部地区因地势平坦, 降水量高、土壤肥沃, 地上生物量和总生物量均高于北部地区。在东西方向上, 西部地区的地下生物量和总生物量均显著高于中部和东部地区(P< 0.05), 东部地区地下生物量和总生物量最低。上述结果与本研究略有差异的原因可能是研究区域、数据来源不同会导致结果有所不同, 而且不同样地所受到的干扰程度不同。随经度和纬度的增加, 山西年降水量大体呈下降趋势[19], 降水量减少后地上、地下和总生物量也随之减少, 在这一点上本研究与陈效逑和郑婷[20]的研究结果一致。而且, 年降水量变化也是地上、地下和总生物量呈明显的经向分异的根本原因[21]。
The authors have declared that no competing interests exist.
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