三峡工程在2006年完成156 m蓄水, 2008年完成172 m蓄水, 2010年冬季达到175 m最高水位, 蓄水完成后保持冬季高水位(175 m), 夏季低水位(145 m)运行。研究区处于三峡库区腹地, 为亚热带季风气候, 四季分明, 光照充足, 常年平均气温18~19 ℃, 年降水量在1 000~1 200 mm, 无霜期280~320 d, 气候温和, 雨量充沛, 土壤类型主要为红沙壤土、紫色土及冷沙黄泥土。分布的优势物种主要有狗牙根(Cynodon dactylon)、苍耳(Xanthium sibiricum)、稗(Echinochloa crusgalli)、水蓼(Polygonum hydropiper)、狼杷草(Bidens tripartita)、香附子(Cyperus rotundus)、碎米莎草(Cyperus iria)、马唐(Digitaria sanguinalis)、小蓬草(Conyza canadensis)、狗尾草(Setaria viridis)等。研究共选取3个样地作为取样点, 分别位于重庆市忠县的普安村和云阳县的新津乡、黄石镇。样地具有相似的地形条件和土地利用方式, 坡度< 10° , 人为干扰较小, 植物物种丰富且长势良好。

1.2.1 取样样带划分 对于每个样地, 按照消落带下、中、上部不同间距高程段划分3个样带, 分别是145~155 m(长时间水淹)、155~165 m(半淹半露)、165~175 m(长时间出露)。为了更清楚地了解消落带植物相对于库岸植物的性状特征与适应策略, 以175~185 m(不受蓄水水淹影响)的岸边带作为对照样带, 按高程梯度由下到上依次表示为高程Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ 。根据近两年的库区水位动态, 以1 m为单位统计消落带样带各个水位梯度的水淹时间, 取其均值即为各个高程带的淹水时间, 高程Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 的淹水时间依次约为8个月、6个月、2个月, 对照样带Ⅳ 无水淹发生。

1.2.2 样本采集 于2015年8月对样地的主要草本植物种进行采样。采样区域涵盖消落带的3条样带和对照样带, 即4个高程梯度。对于每条样带中的每个草本物种, 各取3~5个植株, 尽量选择光照条件良好、生长成熟、个体大小相近的完整植株, 因为多年生草本多为克隆植物, 因此采样不考虑植物的年龄。在采样过程中为了保证采集的样品数量, 同时也使样品更具代表性, 对于不同样地间共有的物种, 尽可能在不同样地同时采样, 对于非共有种, 尽可能在覆盖样带较大面积的区域内采样。个体较小的草本植物整株采样, 个体较大的植物则分段进行采样, 样品采集后, 为防止叶片失水, 用湿润纸巾将植株包裹, 装入自封袋并做好标记, 然后放进装有冰块的泡沫箱保温, 带回实验室进行功能性状的测定。研究共采集37个物种, 物种名录如表1所列。根据生活史可分为一、二年生植物和多年生植物两种生活型; 根据系统发育背景的差异, 选取包含种类较多的禾本科、菊科、莎草科、唇形科4科植物研究植物的适应策略。

1.2.3 性状测定方法 株高(H)、比叶面积(SLA, cm²· g^-1)、叶干物质含量(LDMC, mg· g^-1)、主茎干物质含量(SDMC, mg· g^-1)、比根长(SRL, cm· g^-1)、比根表面积(SRA, cm²· g^-1)及细根组织密度(FRTD, g· cm^-3)7个性状指标参照功能性状手册^[1]进行测定。H在取样时用卷尺测定, 即为自然状态下植株最高点距离地面的垂直高度。根据叶型大小, 每个植株选取10~20片成熟完整的叶片, 在5 ℃的黑暗环境置于水中放置12 h, 取出后迅速擦去叶片表面水分, 测得饱和鲜重, 利用Delta-T叶面积仪测定其叶面积, 之后将叶片在烘箱烘至恒重(60 ℃, 48 h)。LDMC=叶片干重/饱和鲜重, SLA=叶片面积/叶片干重。在主茎上距离基部10-40 cm间剪取约10 cm的一段, 测得饱和鲜重和干重(同上)。SDMC=茎干重/饱和鲜重。根系样品冷藏保存, 测定时将根上附着的泥土洗净并分离出细根(直径< 2 mm), 用数字图像分析系统(WinRhizo)扫描, 获得细根的总根长、根表面积和根体积。将样品在烘箱中烘至恒重(60 ℃, 72 h), 用电子天平(感量为0.000 1 g)秤取细根干重。

SRL=根长/根干重;

SRA=根表面积/根干重;

FRTD=根干重/根体积。

首先对各个高程中每个测定的性状数据计算物种的种内算术平均值, 用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同高程、不同类群的植物性状是否存在显著性差异, 不满足方差齐性的性状值进行对数转换; 用Spearman相关分析检验性状之间的关系, 线性回归分析检验不同高程的植物性状之间的关系。数据的统计分析采用SPSS 22.0软件, 图形分析在Origin 8.6中进行。

多年生植物的主茎干物质含量和细根组织密度显著高于一、二年生植物(P< 0.05)(图1)。不同科别植物的各性状指标中, 除SLA外, 其余指标均达到显著性差异(P< 0.05)(图2)。禾本科和菊科的株高显著高于莎草科和唇形科(P< 0.05), 禾本科和莎草科的主茎干物质含量显著高于菊科和唇形科(P< 0.05), 莎草科的叶干物质含量和细根组织密度显著低于其余3个科(P< 0.05), 比根长和比根总面积显著高于其余3个科(P< 0.05)(图2)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 采样物种名录 Table 1 Sample species list 生活型Life form 物种Species 一、二年生 Annual and biennial plants 苍耳Xanthium sibiricum, 鳢肠Eclipta prostrata, 苘麻Abutilon theophrasti, 水蓼Polygonum hydropiper, 碎米莎草Cyperus iria, 牛筋草Eleusine indica, 龙葵Solanum nigrum, 铁苋菜Acalypha australis, 苋Amaranthus tricolor, 狼杷草Bidens tripartita, 稗Echinochloa crusgalli, 马唐Digitaria sanguinalis, 豨莶Siegesbeckia orientalis, 狗尾草Setaria viridis, 香薷Elsholtzia ciliata, 黄花蒿Artemisia annua, 荩草Arthraxon hispidus, 紫苏Perilla frutescens, 青葙Celosia argentea, 草木犀Melilotus officinalis, 小蓬草Conyza canadensis, 通泉草Mazus japonicus, 旋麟莎草Cyperus michelianus, 合萌Aeschynomene indica, 荔枝草Salvia plebeia 多年生 Perennial plants 土荆芥Chenopodium ambrosioides, 牛鞭草Hemarthria altissima, 硬秆子草Capillipedium assimile, 柳叶菜Epilobium hirsutum, 白茅Imperata cylindrica, 紫菀Aster tataricus, 灯笼草Clinopodium polycephalum, 狗牙根Cynodon dactylon, 香附子Cyperus rotundus, 风轮菜Clinopodium chinense, 魁蒿Artemisia princeps, 苎麻Boehmeria nivea

表1 采样物种名录 Table 1 Sample species list

图1

Fig. 1

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	图1 不同生活型植物功能性状的比较 注:不同小写字母表示差异显著(P< 0.05)。图2同。Fig. 1 Comparisons of plant functional traits among different life forms Note:Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for Fig. 2.

消落带高程梯度间植物各项性状值的描述统计结果表明, 7个性状指标中, 比根长变异系数最高, 主茎干物质含量变异最小(表2)。

株高和主茎干物质含量随高程增加而增加, 株高在高程Ⅰ 中显著低于高程Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ (P< 0.05), 但在后3个高程之间差异不显著(P> 0.05); 主茎干物质含量在高程Ⅰ 中显著低于高程Ⅳ (P< 0.05)。叶干物质含量和细根组织密度随着高程升高均呈现先增加后减小的趋势, 只在高程Ⅰ 和高程Ⅲ 存在显著差异(P< 0.05)(表3)。

Spearman相关分析表明(表4), 叶干物质含量与株高、主茎干物质含量和细根组织密度呈显著正相关关系(P< 0.05), 即叶干物质含量较大的物种通常生长较高大, 且具有较高的主茎干物质含量和细根组织密度。比根长和比根总面积与株高、叶干物质含量、细根组织密度均呈显著负相关关系(P< 0.05)。此外, SLA与主茎干物质含量呈显著负相关关系(P< 0.05)。

不同高程梯度植物功能性状间的回归分析表明, 叶干物质含量与主茎干物质含量在高程Ⅱ 和高程Ⅲ 两个梯度呈显著正相关关系(P< 0.05); 叶干物质含量与细根组织密度的相关关系在4个高程梯度均达到显著水平(P< 0.05), 且叶干物质含量与主茎干物质含量、细根组织密度相关关系的斜率在高程Ⅱ 和高程Ⅲ 两个梯度较为一致, 而在高程Ⅰ 和高程Ⅳ 相对分离(图3)。比根长与叶干物质含量仅在高程4梯度呈显著负相关关系(P< 0.05); 而与细根组织密度的负相关关系在4个高程梯度上均达到显著水平(P< 0.05)(图3)。

在高程Ⅰ , 比根总面积与叶干物质含量的相关性不显著(P> 0.05), 在其他3个高程呈显著负相关关系(P< 0.05); 与细根组织密度在4个高程梯度均呈极显著负相关关系(P< 0.01)(图3)。比根长和比根总面积在4个高程梯度上也都呈极显著正相关关系(P< 0.01), 且斜率较为一致。

图2

Fig. 2

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	图2 不同科植物功能性状的比较Fig. 2 Comparison of plant functional traits among different families

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 消落带植物性状特征 Table 2 Characteristic plant traits in the water-level fluctuation zone 功能性状 Functional trait 样本数 Sample number 均值± 标准误 Mean± SE 最小值 Min. 最大值 Max. 变异系数 CV/% H/cm 79 74.88± 3.66 14.00 165.00 43.4 SLA/(cm2· g-1) 79 335.29± 17.78 106.49 877.04 47.1 LDMC/(mg· g-1) 79 152.07± 6.69 41.32 334.77 39.1 SDMC/(mg· g-1) 79 208.85± 10.23 48.93 464.07 43.5 SRL/(cm· g-1) 79 4 970.28± 331.50 720.94 12 564.21 59.3 SRA/(cm2· g-1) 79 644.66± 33.19 163.81 1 386.38 45.8 FRTD/(g· cm-3) 79 0.17± 0.01 0.08 0.43 42.7

表2 消落带植物性状特征 Table 2 Characteristic plant traits in the water-level fluctuation zone

注:H, 株高; SLA, 比叶面积; LDMC, 叶干物质含量; SDMC, 主茎干物质含量; SRL, 比根长; SRA比根表面积; FRTD, 细根组织密度。表3、表4同。

Note: H, plant height; SLA, specific leaf area; LDMC, leaf dry matcer content; SDMC, stem dry matter content; SRL, specific root length; SRA, specific leaf area; FRTD, fine root tissue density; similarly for Table 3 and Table 4.

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 消落带不同高程生境的植物功能性状 Table 3 Plant functional traits at the different elevation gradients in the hydro-fluctuation zone 功能性状 Functional trait 高程Ⅰ Elevation Ⅰ 高程Ⅱ Elevation Ⅱ 高程Ⅲ Elevation Ⅲ 高程Ⅳ Elevation Ⅳ H/cm 60.08± 5.18b 78.30± 6.93a 84.18± 6.69a 85.42± 11.28a SLA/(cm2· g-1) 356.87± 34.41a 298.07± 18.20a 328.28± 37.44a 377.81± 66.84a LDMC/(mg· g-1) 136.64± 9.84b 147.67± 11.53ab 158.03± 15.30ab 184.93± 20.32a SDMC/(mg· g-1) 173.67± 14.09b 207.74± 18.23ab 247.29± 26.59a 230.04± 23.44ab SRL/(cm· g-1) 5 464.04± 642.40a 4 489.45± 543.34a 4 735.57± 600.21a 5 275.85± 1 031.68a SRA/(cm2· g-1) 717.11± 63.08a 599.20± 53.39a 594.82± 58.44a 659.05± 107.77a FRTD/(g· cm-3) 0.15± 0.01b 0.18± 0.02ab 0.19± 0.02a 0.18± 0.03ab

表3 消落带不同高程生境的植物功能性状 Table 3 Plant functional traits at the different elevation gradients in the hydro-fluctuation zone

注:不同小写字母表示同一性状不同高程间存在显著差异(P< 0.05)。

Note:Different lowercase letters within the same row indicate significant difference of the same trait among elevation gradients at the 0.05 level.

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 消落带植物功能性状的Spearman 相关系数 Table 4 Spearman correlation coefficients for plant functional traits of fluctuation zone 性状Trait H SLA LDMC SDMC SRL SRA SLA -0.217 LDMC 0.035 -0.433* * SDMC 0.382* * -0.063 0.368* * SRL -0.265* -0.103 0.080 -0.297* * SRA -0.280* -0.091 -0.075 -0.438* * 0.935* * FRTD 0.354* * 0.041 0.230* 0.572* * -0.651* * -0.859* *

表4 消落带植物功能性状的Spearman 相关系数 Table 4 Spearman correlation coefficients for plant functional traits of fluctuation zone

注:* * 表示极显著相关(P< 0.01); * 表示显著相关(P< 0.05)。

Note:* * indicate significant correlation at the 0.01 level; * indicate significant correlation at the 0.05 level.

植物性状随环境发生的变化反映植物适应机制相对重要性的变化, 基于性状的梯度分析是定量描述植物对环境响应关系的一种方式^[21]。研究发现, 在7个形态指标中, 主茎干物质含量的性状变异较小, 比叶面积的变异较大, 这是因为比叶面积很大程度上受叶片厚度的影响, 而主茎干物质含量则可以作为评价植物对于资源的获取和利用较为稳健的指标^[22]。但一些指标在不同高程间并没有显著差异, 这可能是因为消落带以一年生草本植物为主, 生活周期短且生长期又与消落带出露期一致, 在水淹来临前基本能完成生活史, 因此, 并未直接受到水淹的影响, 而是生长在经历不同程度水淹的环境中。

图3

Fig. 3

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	图3 不同高程生境植物性状间的相关关系Fig. 3 Relationship of different plant traits along with the elevation gradients

不同植物在遗传背景的基础上对环境变化有不同的响应, 这就决定了不同类群植物会发展不同的性状组合来适应环境。多年生植物相对于一、二年生植物有更大的茎、叶干物质含量和细根组织密度, 表明多年生植物对组织构建有更多的投入, 而一、二年生植物则通过较大的比叶面积和比根长得以实现较快的生长和周转速率。不同科别的植物形成不同的性状组合适应环境, 禾本科和莎草科对叶干物质含量有较大的投入, 而莎草科对根和茎的组织构建投入较少, 具有较强的吸收水分和养分的能力。不同类群植物形成了不同的表观性状和资源分配特征, 采用不同的生长适应策略增加利用有限资源或获取潜在资源的能力, 以提高对消落带特殊生境的适应性^[23]。

比叶面积与植物的相对生长速率有关, 比根长反映吸收与资源配置的比例, 比根长大的植物根系周转速率和延伸率较快, 吸收水分和养分的能力强^[24]。本研究中, 比叶面积和比根长在高程Ⅰ 和高程Ⅳ 中的数值相对较大, 这是因为高程Ⅰ 水淹周期长, 植物具有相对较高的生长速率, 以争取在水淹来临前完成其生活史; 而高程Ⅳ 这一梯度土壤资源不受水淹侵蚀, 较低海拔的3个高程更为丰富, 具有高比叶面积的植物能很好地适应资源丰富的环境^[6]; 其次, 高程4除草本植物之外, 还分布有更为高大的乔灌木植被, 植物趋向于产生更大的比叶面积以获得更多的光和碳^[25], 在光照条件差的环境下就更具优势^[26]。

已有研究表明, 长期水淹会使得植物产生矮小细弱的植株^[27], 低高程区的植物以多年生植物狗牙根和莎草为主, 长期遭受氧气胁迫, 碳水化合物的利用效率大大降低, 因此在积累光合产物能力一定的情况下, 倾向于减少对茎的生长投入, 转而把更多的能量分配给叶, 以获取并贮藏更多的资源抵御水淹^[28], 随着高程增加, 植物通过增大主茎干物质含量、叶干物质含量和细根组织密度来提高抗性, 适应趋于干旱的陆生生境^[29]。高程Ⅳ 全年处于陆地生境, 优势物种主要为一年生禾本科和菊科杂类草, 比叶面积和主茎干物质含量的值相对于消落带受不同程度水淹影响的其他3个高程较大, 这可能是因为植物系统发育背景和环境的共同作用决定这一高程梯度植物的适应策略是既要提高生长在规定时间内完成生活史, 又要对植物组织有足够的投入以抵御干旱胁迫。

植物叶片中存在一个关于碳和氮投资的连续体, 叶寿命较短的物种趋向于产生较大的比叶面积和单位面积叶氮含量, 具有较高的代谢速率, 在叶经济型谱另一端的物种, 则具有相反性状^[30]。细根作为植物体地下部分重要的营养器官, 对植物的生长和资源利用有重要影响, 与叶片性状间具也有一定的关联性^{[31, 32]}。有研究表明, 叶片与细根的化学计量性状(氮、磷含量)呈现显著的相关性, 而形态性状的相关性较弱^[33]。本研究中, 叶片与细根性状除了主茎干物质含量与细根组织密度显著相关外, 其余性状的相关性都不显著, 原因可能是植物根系具有很多分支, 不同级别的根在结构和功能上存在较大的差异, 且对细根取样、清洗过程也会对结果造成影响^[34]。此外, 本研究中细根性状与茎性状均显著相关, 但因为研究仅涉及到消落带的草本植物, 且对茎的性状指标只测得了干物质含量, 因此对于细根与茎性状的相关性是否适用于其他植物功能群还存在疑问, 对于茎组织密度等其他指标与细根性状的相关性仍需进一步探究。

植物的比根长与根组织密度呈显著负相关关系, 二者之间的权衡实际是对根系吸收能力和抵御侵害能力投入的选择过程, 根组织密度较大时, 根系防御力也就越大, 但此时根系对吸收水分和养分的投入就相对较小^[34], 本研究也发现, 细根组织密度与比根长在各个高程均呈显著的负相关关系, 并且对于给定的比根长, 高程Ⅰ 的细根组织密度值最小(图2), 叶干物质含量与主茎干物质含量, 叶干物质含量与细根组织密度的回归分析也表明高程Ⅰ 的植物明显具有更小的干物质含量和根组织密度(图2), 即经常水淹的低高程通过降低对植物组织的投入建成来加快生长周转, 提高资源利用效率; 相反, 对组织构建投入多、具有慢速性状的植物则能较好地防止碳损失和应对干旱胁迫^[35]。Reich等^[36]研究指出, 不同生境中植物叶性状之间关联性的相似性是趋同进化的有力证据, 本研究中不同高程之间性状关系回归分析斜率的相近性则是消落带植物趋同适应在功能性状方面的体现。