引用本文
项伟, 易自力, 肖亮, 黄红梅, 乔匿骎, 黄靖. 南荻种质资源表型性状遗传多样性. 草业科学, 2017,34(3):547-555
Xiang Wei, Yi Zi-li, Xiao Liang, Huang Hong-mei, Qiao Ni-qin, Huang Jing. Phenotypic diversity of germplasm resources from Miscanthus lutarioriparius . Pratacultural Science,2017,34(3): 547-555  
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南荻种质资源表型性状遗传多样性
项伟1, 易自力1,2, 肖亮2, 黄红梅1, 乔匿骎3, 黄靖1
1.湖南农业大学生物科学技术学院,湖南 长沙 410128
2.芒属植物生态应用技术湖南省工程实验室,湖南 长沙 410128
3.湖南农业大学东方科技学院,湖南 长沙 410128
通信作者：易自力(1959-),男,湖南浏阳人,教授,博士,研究方向为能源植物资源开发与利用。E-mail:[email protected]；
肖亮(1979-),男,湖南津市人,实验师,博士,研究方向为能源植物种质资源研究。E-mail:[email protected]

第一作者:项伟(1980-),男,湖南湘潭人,工程师,博士,研究方向为能源植物种质资源评价。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2016-11-03
基金项目: 省部共建国家重点实验室培育基地科学基金开放项目(15KFXM02); 国家自然科学基金青年科学基金项目(31300998); 湖南省研究生科研创新项目(CX2016B272); “十二五”农村领域国家科技计划课题(2013BAD22B01)
摘要

本研究测定了采自于黄淮平原亚地区(ⅢD9a),江汉平原亚地区(ⅢD9b),赣南-湘东丘陵亚地区(ⅢD9d)和川、鄂、湘亚地区(ⅢD10c)4个植物区系32份南荻( Miscanthus lutarioriparius)种质材料的干物质产量、冠层高、花茎高、茎径、茎密度、叶长、叶宽、叶茎比、含水量9个表型性状,并采用巢式方差分析、偏相关分析和UPGMA聚类分析方法进行了数据分析。结果表明,1)干物质产量、冠层高、花茎高、茎径、茎密度和含水量6个表型性状在区系间存在显著差异( P<0.05),9个表型性状在区系内均存在极显著差异( P<0.01),其变异系数范围为13.53%~45.54%。2)干物质产量与茎径显著正相关( P<0.05),与叶茎比显著负相关( P<0.05);冠层高与花茎高、含水量极显著正相关( P<0.01);茎径与叶茎比极显著正相关( P<0.01);叶宽与叶长显著正相关( P<0.05),与含水量显著负相关( P<0.05);海拔与冠层高、茎径显著负相关( P<0.05),与茎密度极显著正相关( P<0.01);经度与干物质产量显著负相关( P<0.05);纬度与茎密度极显著正相关( P<0.01),与茎径显著负相关( P<0.05)。3)采用UPGMA聚类方法进行综合聚类,4个区系被分为3类,黄淮平原亚地区和赣南-湘东丘陵亚地区为第Ⅰ类,该类群南荻植株较矮、茎秆细小、产量较小;江汉平原亚地区和川、鄂、湘亚地区为第Ⅱ类,该类群南荻植株高大、茎秆粗壮、产量大;江汉平原、赣南-湘东丘陵和川、鄂、湘3个亚地区的南部地区为第Ⅲ类,该类群南荻介于第Ⅰ类和第Ⅱ类之间。

关键词: 南荻; 表型性状; 巢式方差分析; 偏相关分析; 聚类分析
中图分类号:S330 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)3-0547-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0328
Phenotypic diversity of germplasm resources from Miscanthus lutarioriparius
Xiang Wei1, Yi Zi-li1,2, Xiao Liang2, Huang Hong-mei1, Qiao Ni-qin3, Huang Jing1
1.College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
2.Hunan Engineering Laboratory for Ecological Application of Miscanthus Resources, Changsha 410128, China
3.Orient Science & Technology College, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China;
Corresponding author: Yi Zi-li E-mail:[email protected] ; Xiao Liang E-mail:[email protected]
Abstract

In this research study, we determined nine phenotypic traits, dry matter yield, canopy height, panicle height, stem diameter, shoot density, leaf length, leaf width, leaf stem ratio, and moisture content, of 32 samples collected from the following subregions, Huanghuai plain(ⅢD9a), Jianghan plain(ⅢD9b), South Jiangxi-Eastern Hunan hilly(ⅢD9d), Sichuan, Hubei, and Hunan subregion(ⅢD10c). The above traits were determined usingnested, partial correlation, and unweighted pair group method with arithmetic mean (UPGMA)cluster analyses. The study revealed the following results. 1)The coefficient of variation range of all nine phenotypic traits was 13.53%~45.54%, and they showed extremely significant changes based on subregions, but only six traits(dry matter yield, canopy height, panicle height, stem diameter, shoot density, and moisture content) changed significantly between subregions. 2)There were significant positive correlations between dry matter yield and stem diameter, canopy height and panicle height or moisture content, stem diameter and leaf stem ratio, leaf width and leaf length, altitude and shoot density, and latitude and shoot density. However, significant negative correlations were observed between dry matter yield and leaf to stem ratio, leaf width and moisture content, altitude and canopy height or stem diameter, longitude and dry matter yield, and latitude and stem diameter. 3)The UPGMA clustering analysis showed that four floras could be divided into three categories. Huanghuai Plain and Jianghan Plain subregions belong to group Ⅰ, and they were shorter, thinner, and produced a lower yield. The South Jiangxi-Eastern Hunan Hilly,Sichuan, Hubei, and Hunan subregions belong to group Ⅱ, and they were longer, thicker, and showed higher yields. Furthermore, the South of Jianghan Plain, South Jiangxi-Eastern Hunan hilly, and Sichuan-Hubei-Hunan subregions belong to group Ⅲ, and they showed characteristics that were between those of group Ⅰ and Ⅱ.

Keyword: Miscanthus lutarioriparius; phenotypic traits; nested analysis; partial correlation analysis; cluster analysis

南荻(Miscanthus lutarioriparius)为禾本科(Gramineae)芒属的一类高大草本C4植物, 是我国芒属植物特有种[1]。南荻野生资源主要分布于长江中下游湖泊滩涂地区, 其中湖南洞庭湖区最为集中, 已经连片成林。该物种耐水淹, 适合在潮湿的环境下生存[2]。另外, 因其干物质量高、光合效率高、株型高大且抗倒伏而被当作能源植物, 近年来得到了广泛研究[3]。

研究表明, 南荻的潜在适生区为河北北部、山东、河南北部、陕西南部、甘肃南部、四川东部、重庆、贵州、湖南南部、江西南部以及江苏南部等地区[4]。通过对30份南荻材料9个农艺性状和6个品质性状的评价发现, 产量及其构成因子是其主要变异来源[5]。在繁殖方面, 南荻幼苗繁殖以年限较短的地下茎切段作为繁殖材料效果比较好[6], 50 mg· L-1生根粉浸泡南荻的插茎效果最佳, 浓度过低效果不理想, 浓度过高又会起抑制作用[7]; 不同基因型南荻愈伤组织诱导率和分化率均存在显著差异, 其中纤维素含量高、木质素含量和含水量低的材料再生频率较高[8]。在抗逆方面, 南荻随胁迫温度的降低, 丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和游离浦氨酸(Pro)均呈先升后降的趋势[9]; 但4 ℃低温处理能显著促进南荻种子的萌发, 100 mg· L-1赤霉素(GA3)、50 mg· L-1 吲哚乙酸(IAA)、200 mg· L-1 2, 4-D处理对南荻种子萌发的效果较好[10]; 吉璐等[11]获得了南荻MINAC13的全基因序列, 并认为MlNAC13基因可能参与南荻的多种逆境胁迫响应。在育种方面, 易自力等[12]将马铃薯蛋白酶抑制基因导入南荻愈伤组织获得了转基因植株; 黄丽芳等[13]采用秋水仙素处理野生南荻× 芒远缘杂交后代诱导异源多倍体, 通过鉴定获得了15个异源四倍体株系; 文浩等的[14]研究表明, SSR标记技术能有效应用于芒属种间杂种的真实性鉴定。在开发利用方面, 南荻作为乙醇生产原料于9月中旬至10月中旬采收最佳[15]; 在南荻整个生育期, 叶片中IAA含量、蔗糖合成酶活性和β -1, 3-葡聚糖酶活性均先升后降, ABA含量和茎秆蔗糖含量均先降后升再降, 茎秆中纤维素、半纤维素和木质素含量均呈升高趋势[16]。

然而, 南荻作为芒属植物中最具潜力的能源植物, 一般要通过研究其种质资源的遗传多样性, 进而筛选驯化其野生资源为专用的能源作物, 奠定南荻新品种育种的物质基础。南荻具有自交不亲和性, 且种间可杂交, 因此, 基因型较为丰富。另外, 由于其生境大多相似, 基本生长于河流、湖泊、沿海滩涂附近, 所以, 不同地理经纬度、海拔对南荻种质的表型多样性有何影响有待研究。已有关于地理环境对伊犁绢蒿(Seriphidium transiliense)[17]、白三叶(Trifolium repens)[18-19]、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)[20]、四川嵩草(Kobresia setchwanensis)[21]等植物遗传多样性的影响, 而目前关于南荻遗传多样性的研究报道极少, 南荻遗传多样性与地理环境关系的研究更未见报道。因此, 本研究对中国南荻分布较为常见的长江中下游沿岸区域采集来的32份种质进行表型性状遗传多样性研究, 并分析这些性状与海拔、经纬度的相关性, 试图阐明不同来源的南荻种质资源的基本表型性状差异和变异特征, 以期为南荻资源作能源作物开发和利用提供参考依据。

1 材料与方法
1.1 材料

本研究所用材料数据均在湖南农业大学芒属植物资源圃测得。自2006年以来, 该资源圃在全国采集了包括南荻在内的野生芒属种质资源1 100余份。种质采集方式统一为根状茎繁殖, 截取大小一致的根状茎在温室盆栽越冬, 第2年4月初刈割后移栽至资源圃, 以后每年12月刈割一次。本研究选取资源圃中生长3年以上且长势稳定的南荻基因型32份作为试验材料(表1)。试验材料来源地按参考文献[22]分区归类为黄淮平原(Ⅲ D9a), 江汉平原(Ⅲ D9b), 赣南-湘东丘陵(Ⅲ D9d)和川、鄂、湘(Ⅲ D10c)4个亚地区。

表1 供试南荻种源采集信息 Table1 Sample collection information of Miscanthus lutarioriparius
1.2 性状的测量与记录方法

在南荻枯黄期后进行测量, 测量时间为2013-2015年的每年12月, 测量对象为保存在资源圃的活体样本, 其中每个样本约占地4 m2。测量时每个样本取3株作为重复。测定项目包括干物质产量[23], 即南荻每平方米生物质的干重(kg· m-2); 冠层高[24], 即地面至顶端大多数叶拐点处的高度(cm); 花茎高[25], 即最高花茎从地面至圆锥花序茎节的高度(cm); 茎径[24], 即最高茎地面上5 cm处的最大直径(mm); 茎密度[26], 即冠层高50%处的每平方米茎秆数; 叶长[27], 即沿着最大叶中央静脉测量叶舌至叶尖的长度(cm); 叶宽[27], 即垂直最大叶中央静脉测量叶长度一半处的宽度(cm); 叶茎比[28], 即叶干重与茎干重的比值; 含水量[29], 即刈割时水分占其鲜重的比例(%)。

1.3 数据分析与处理

本研究所用材料在同一地点人工种植多年, 可通过巢式方差分析来反映区系内和区系间的均度和遗传多样性。因此, 利用SPSS 22.0软件对32份材料的9个表型性状进行了巢式方差分析, 计算各性状的平均值、标准差和变异系数; 并对各表型性状间及各表型性状与海拔、经纬度间的相关性进行偏相关分析; 同时利用DPS 7.05软件对32个南荻材料的9个表型性状进行UPGMA聚类分析和Mantel测验。

2 结果与分析
2.1 表型性状的巢式方差分析

9个表型性状的差异度依次为冠层高、茎径、含水量、干物质产量、茎密度、花茎高、叶宽、叶长、叶茎比(表2)。其中, 南荻的干物质产量、冠层高、花茎高、茎径、茎密度和含水量6个表型性状在区系间存在显著差异(P< 0.05), 而9个表型性状在区系内均存在极显著差异(P< 0.01)。另外, 干物质产量和花茎高两个性状变化趋势相同, 最大值均出现在江汉平原亚地区, 最小值均出现在黄淮平原亚地区。冠层高和含水量两个性状变化趋势相同, 最大值均出现在江汉平原

表2 南荻4个区系表型性状的平均值及标准差 Table2 Values of phenotypic traits of Miscanthus lutarioriparius from four floras

亚地区, 最小值均出现在赣南-湘东丘陵亚地区。茎径和茎密度两个性状变化趋势大致相反, 茎径的最大值和茎密度的最小值均出现在川、鄂、湘亚地区, 茎径的最小值和茎密度的最大值均出现在黄淮平原亚地区。叶长、叶宽、叶茎比3个性状变化趋势大致相似, 最大值均出现在川、鄂、湘亚地区, 最小值均出现在江汉平原亚地区, 其中叶长和叶宽两个性状变化趋势相同。

2.2 表型性状的变异分析

南荻的9个表型性状在各区系内种质之间有一定变异幅度, 而且区系内不同指标变异幅度也不同(表3)。在产量相关表型性状中, 含水量在区系内的分化最小, 平均变异系数为17.09%, 干物质产量的变异最大, 其平均变异系数为25.12%; 在茎秆相关表型性状中, 花茎高的变异程度最小, 平均变异系数为16.93%, 茎径的变异稍大, 其平均变异系数为20.05%, 茎密度的变异程度最大, 平均变异系数为33.67%; 在叶片相关表型性状中, 冠层高和叶长的变异程度最小, 平均变异系数分别为13.53%和14.39%, 其次是叶宽, 平均变异系数25.20%, 叶茎比的变异程度最大, 平均变异系数为45.54%。

表3 南荻4个区系表型性状的变异系数 Table 3 Variation coefficient of phenotypic traits of Miscanthus lutarioriparius from four floras
2.3 表型性状间的相关性

9个表型性状间存在不同程度的相关性, 但只有少部分为显著或极显著相关(表4)。其中, 干物质产量与茎径显著正相关(P< 0.05), 与叶茎比显著负相关(P< 0.05), 可见茎径越大、叶茎比越小, 干物质产量就越大; 冠层高与花茎高、含水量极显著正相关(P< 0.01), 可知冠层高越高, 花茎高和含水量也越高; 茎径与叶茎比极显著正相关(P< 0.01), 表明茎径越大, 叶茎比也越大; 叶宽与叶长显著正相关(P< 0.05), 与含水量显著负相关(P< 0.05), 说明叶宽越宽, 叶长也越长, 而含水量则越小。

表4 南荻9个表型性状间偏相关分析 Table 4 Partialcorrelation analysis of ninephenotypic traits of Miscanthus lutarioriparius
2.4 表型性状与地理因子的相关性

海拔与茎密度极显著正相关(P< 0.01), 与冠层高和茎径显著负相关(P< 0.05), 表明海拔越高, 茎密度越大, 冠层高和茎径则越小。经度与干物质产量显著负相关(P< 0.05), 表明在东半球经度越大, 干物质产量越小。纬度与茎密度极显著正相关(P< 0.01), 与茎径显著负相关(P< 0.05), 表明纬度越高, 茎密度越大, 茎径则越小(表5)。综合来看, 在较小经度、低纬度、低海拔地区采集的南荻较高、较粗、密度较小、产量较大; 在较大经度、高纬度、高海拔地区采集的南荻较矮、较细、密度较大、产量较小。

表5 南荻表型性状与地理因子的偏相关分析 Table 5 Partial correlation analysis between phenotypic traits and geographical factors for Miscanthus lutarioriparius
2.5 UPGMA聚类分析

4个区系大致可以分为3类, 第Ⅰ 类包括黄淮平原和赣南-湘东丘陵两个亚地区, 这一类群南荻具有植株较矮、茎秆细小、产量较小的特点, 其冠层高最小, 为204.61 cm, 茎径最小, 为9.61 mm, 干物质产量最低, 为0.713 kg· m-2; 第Ⅱ 类主要包括江汉平原和川、鄂、湘两个亚地区, 这一类群南荻具有植株高大、茎秆粗壮、产量大的特点, 其冠层高最大, 为316.21 cm, 茎径最大, 为17.65 mm, 干物质产量最高, 为1.664 kg· m-2; 第Ⅲ 类为江汉平原、赣南-湘东丘陵和川、鄂、湘3个亚地区的南部地区, 这一类群南荻的特点介于第Ⅰ 类和第Ⅱ 类之间(图1)。从聚类图可以看出, 地理位置相近的种源被聚到了一起, 说明南荻的遗传分化和生境存在一定的相关性, 经Mantel测验, 南荻的地理距离与遗传距离之间正相关, 但未达到显著水平(r=0.285 9, P=0.298 0)。

3 讨论

通过对4个区系南荻表型性状的研究发现, 南荻表型性状在区系间和区系内均存在丰富的变异。其中, 干物质产量、冠层高、花茎高、茎径、茎密度和含水量6个表型性状在区系间存在显著差异, 区系间平均变异系数范围较大, 为21.59%~25.69%, 区系内产量、茎秆和与叶片相关的9个表型性状的平均变异系数范围也较大, 为13.53%~45.54%, 表明南荻种质资源遗传差异较大[30, 31], 遗传多样性丰富, 有利于优良种质的选育和改良。

图1 4个区系南荻的表型特征的UPGMA聚类结果Fig.1 Unweighted pair group method with arithmetic mean(UPGMA) clusteringanalysis results of Miscanthus lutarioriparius from four floras

能源植物作为生物质能开发最大的优势是生物质产量高, 故与干物质产量相关的性状都是能源植物评价的重要指标[32]。本研究结果显示, 4个区系南荻表型性状间部分存在显著相关性, 其中干物质产量与茎径显著正相关, 与叶茎比显著负相关; 而茎径与叶茎比极显著正相关, 说明南荻茎秆越粗、叶片越少时产量越大, 然而茎秆越粗时往往叶片也越多; 冠层高与花茎高、含水量极显著正相关, 可知高大的南荻水分含量也高; 叶宽与叶长显著正相关, 与含水量显著负相关, 可见, 南荻叶片越大, 水分反而越低。种质资源的表型性状随采集地的不同而不同, 说明地理环境对其影响较大[33]。根据本研究结果可以看出, 南荻种质某些表型性状与海拔、经度、纬度存在显著相关性, 其中海拔与冠层高、茎径显著负相关, 与茎密度极显著正相关, 可以推论, 低海拔地区南荻比较高大粗壮, 但茎秆较疏; 经度与干物质产量显著负相关, 可以推论, 东半球经度较小地区, 南荻产量较高; 纬度与茎密度极显著正相关, 与茎径显著负相关, 可以推论, 低纬度地区生长的南荻茎秆虽较稀疏, 但比较粗壮。

对五节芒(Miscanthus floridulus)[32]、斑茅(Saccharum arundinaceum)[33]和甘蔗(Saccharum officinarum)[34]等种质资源的聚类分析表明, 高大禾本科植物遗传分化与地理起源存在相关性。本研究聚类的结果显示, 4个区系分为3类, 黄淮平原亚地区和赣南-湘东丘陵亚地区为第Ⅰ 类, 江汉平原亚地区和川、鄂、湘亚地区为第Ⅱ 类, 江汉平原、赣南-湘东丘陵和川、鄂、湘3个亚地区的南部地区为第Ⅲ 类。造成现有分类的主要原因可能是各区系采集地的海拔、经度和纬度, 在海拔方面, 第Ⅰ 类的各区系样本采集点海拔主要分布在7-40 m; 第Ⅱ 类主要分布在20-60 m; 第Ⅲ 类主要分布在20-54 m。在经度方面, 第Ⅰ 类的经度分布在116.084 7° -118.531 9° E; 第Ⅱ 类的经度分布在112.597 9° -115.974 8° E; 第Ⅲ 类的经度分布在111.959 7° -116.291 7° E。在纬度方面, 第Ⅰ 类的纬度分布在29.647 9° -31.674 2° N; 第Ⅱ 类的纬度分布在29.056 2° -30.477 6° N; 第Ⅲ 类的纬度分布在28.184 7° -28.847 0° N。从结果分析, 各类群样本采集点海拔有重复交叉, 因此, 海拔可能对类群的主要性状特征造成的影响不明显。第Ⅰ 类的南荻植株较矮、茎秆细小、产量较小可能是因为其经度均较大、纬度部分较高的缘故; 第Ⅱ 类的南荻植株高大、茎秆粗壮、产量较大可能是因为其经度均较小、纬度均较低的缘故; 第3类的南荻介于第Ⅰ 类和第Ⅱ 类之间可能是纬度均太低使茎秆虽粗但过于稀疏造成的。

4 结论

目前, 南荻被公认为是芒属植物中最具有开发潜力的能源植物。为了获得适合当地地理环境的高产南荻种质, 要求推广种质具有茎秆高大粗密、叶片少、含水量少的特性。但由于海拔、纬度均与茎径呈显著负相关关系, 与茎密度呈极显著正相关关系, 而茎径与叶茎比又呈极显著正相关关系, 冠层高与花茎高、含水量呈极显著正相关关系。因此, 如何解决茎径和茎密度、茎径和叶茎比、冠层高和含水量之间的矛盾, 将成为育种改良的考虑方向。以此为出发点, 利用南荻丰富的遗传多样性, 根据南荻的地理适应性特点和芒属植物种间可杂交的特点, 可以培育和推广适应性强的南荻杂交能源作物新品种, 有利于保障优质高产的生物质能源原料供应。

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