藜麦染色体数目2n=4x=36。植株呈扫帚状, 株高60~300 cm, 茎直立, 有分枝; 叶互生, 有柄, 叶全缘有波状锯齿^[10], 茎中、下部叶片卵状三角形或卵状长椭圆形, 幼叶绿色, 老叶黄色、紫红色或红色等; 根系为浅根系; 藜麦花序多样; 主枝和侧枝都有结籽, 自花授粉。种子形状呈圆形药片状, 直径为1.5~2.0 mm, 外观大小和谷子(Setaria italica)差不多, 但比小米轻, 千粒重为1.4~3.5 g, 有白色、乳黄色、红色、橙黄色、黑色等多种颜色。种子在贮藏时需放置在干燥阴凉处。如果在收获期下雨, 容易导致穗部萌发, 成熟的种子若暴露于湿气中, 24 h内即可萌发。种子表皮有一层水溶性皂苷, 在做食物前, 需采用浸泡或碾压的方法将种皮中的皂苷去除^[15]。

藜麦具有耐寒、耐旱、耐盐碱及耐瘠薄的生理学特性^[16]。因此, 在比较温暖的干燥环境中, 如沙漠和高原地区均能生长。藜麦虽然是C₃植物, 但独特的生理机制使其能够避免水分不足, 很好地耐受和抵御土壤低水分环境, 提高了其对水分的利用效率。藜麦对土壤酸碱度的耐受范围在4.5~8.9, 但是排水良好、有机质含量高、海拔适中的中性土壤更适宜藜麦生长^[15]。

藜麦对盐胁迫具有很好的耐受力, 并且大部分的藜麦品种可以在相当于海水盐浓度的土壤盐浓度条件下发芽^{[17, 18]}。也有研究认为, 藜麦种子能在高盐环境中发芽的原因是高浓度的Na⁺和Cl^-导致其种子子房壁内低水势, 种皮阻碍了高浓度盐溶液进入种子内部, 从而使得Na⁺和Cl^-以及必需元素(K, Mg, Ca, P, S)通过种皮的比率发生变化, 各种元素在种胚中的分布也发生了明显的变化^[19]。有学者认为, 藜麦种子耐盐的关键在于有效控制叶片液泡中Na⁺的封存量和木质部Na⁺的运输量, 提高了活性氧的耐受力, 增加了K⁺的保留量, 并对气孔的开口和孔径加以有效控制^[20]。

有学者认为藜麦耐旱的原因是根系庞大, 须根多而且密, 且含有草酸钙的囊泡具有很强的吸水性^[10]。

种质资源的遗传多样性是育种工作的基础^[21]。近年来, 国内外学者对藜麦的种质资源进行了分子生物学方面的系统研究。育种工作者主要采用的方法为DNA 分子标记技术, 其中微卫星标记是研究植物品种间遗传多样性的立项分子标记^[22]。藜麦是异源四倍体植物, 并且大部分质量性状表现出双染色体遗传规律^{[23, 24, 25]}。微卫星引物检测结果显示, 来源于不同地区的藜麦品种遗传距离较远, 遗传基础广泛^[26]。应用片段长度多态性扩增、DNA随机多态性扩增及微卫星分子标记技术建立了第1张藜麦遗传图谱^[27]。用微卫星标记法对59份智利的藜麦材料进行遗传多样性分析, 发现20个高度多态性微卫星位点, 共检测出150个等位基因位点, 每一对引物的等位基因个数为2~20, 平均为7.5; 非加权组平均法分析将其分为两类; 多样性分析结果证明了智利南北方藜麦种间和种内的关系^[28]。美国学者利用Bam HI和Eco RI限制性内切酶位点建立了藜麦的细菌人工染色体文库, 并通过对种子贮藏蛋白— — 11S 球蛋白基因部分序列的探测以及对多个阳性位点的鉴定证明了细菌人工染色体文库的基因鉴定功能^[29]。阿根廷科学家应用微卫星引物对阿根廷西北部的35份藜麦种质资源进行了遗传结构分析, 结果显示, 354个等位基因具有高度多态性, 平均每个位点的等位基因个数为16; 应用聚类分析法在平均遗传距离水平上将其分为4类, 每一类都代表阿根廷北部地区不同的环境, 综合结果分析显示藜麦品种的多样性受环境多样性的影响^[30]。

3.1.1 蛋白质与氨基酸 藜麦主要食用部位为种子, 藜麦种子富含蛋白质及氨基酸(表1)。有研究认为, 藜麦中含有大量的氨基酸, 其中必需氨基酸的含量高于其它谷物^[31]。研究发现, 藜麦含有16种氨基酸, 且其中有9种是人体必需氨基酸(如赖氨酸、苏氨酸及甲硫氨酸等), 比例适当且易于吸收^{[32, 33, 34]}。研究表明, 藜麦中人体生长所需的赖氨酸的含量是大豆(Glycine max)的1.4倍, 是玉米(Zea mays)的2.5~5.0倍, 是小麦(Triticum aestivum)的20.6倍以及牛奶的14.0倍, 并且不含麸质, 避免了由于麸质导致的胃肠道过敏, 可供麸质过敏人群食用^{[9, 35, 36, 37]}。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 藜麦与常见谷物主要营养成分比较 Table 1 Comparison of main nutritional contents in different grains 作物 Crop 蛋白质 Protein/% 淀粉 Starch/% 脂肪 Fat/% 碳水化合物 Carbohydrate/% 粗纤维 Crude fiber/% 膳食纤维 Dietary fiber/% 藜麦Chenopodium quinoa 14.5 57.1 6.8 66.5 7.9 12.9 谷子Setaria italica 11.9 75.2 1.3 75.2 10.8 10.8 水稻Rice 7.4 77.9 0.8 77.9 0.7 0.7 玉米(干)Maize 5.5 70.2 3.0 74.7 7.5 7.5

表1 藜麦与常见谷物主要营养成分比较 Table 1 Comparison of main nutritional contents in different grains

3.1.2 碳水化合物 碳水化合物在生物体中具有基础性营养作用和多种生理活性, 如能量来源、饱腹感/胃排空、控制血压和胰岛素代谢、蛋白质糖基化、胆固醇和甘油三酯代谢等^[38]。碳水化合物根据其聚合程度分为糖(单糖、双糖、多元醇)、寡糖和多糖(淀粉和非淀粉)。膳食中的淀粉是人类生理活动所需能量的主要来源^[39]。淀粉是藜麦籽实中最主要的碳水化合物, 含量达到60%^{[40, 41]}。另外, 研究结果显示, 藜麦种子中可溶性糖的含量为15.8%, 葡萄糖的含量为4.55%, 果糖含量为2.41%, 蔗糖含量为2.39%^[28]。

3.1.3 脂肪酸 脂肪酸是主要的脂类物质, 是人体能量、代谢和结构活性所必需的营养成分^[39]。人体不能制造出全部所需脂肪酸, 一部分必需从饮食中获得的脂肪酸被成为必需脂肪酸。藜麦种子中的脂肪酸大部分为必需脂肪酸, 并且富含多不饱和脂肪酸, 其次为单不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸^[31]。有研究显示, 藜麦籽实中含有固醇类物质, 其中Δ 7-豆烯酸是主要成分, 含量为43.9%, 其次为Δ ^{7, 22}-乙酸豆甾醇和β -乙酸谷甾醇^[38]。

3.1.4 矿质元素 矿物质对人体生理功能有重要作用, 是牙齿、骨骼、肌肉、软组织、血液和神经细胞的重要组成成分^[39]。使用电感耦合等离子体发束光谱测得藜麦中含有大量的矿质元素, 种子鲜样中K含量最高, 其次为Mg、Ca和Zn, 而Mn、Fe和Na含量最低^[42]。另外, Fe和Na的含量在经过加工的藜麦种子中显著增加, 而Ca、K、Mg和P含量显著减少。加工后种子中矿质元素的降低可能是由于在高温加工过程中皂苷和矿物质相互作用或一些微量元素进入细胞间隙^[43]。

3.1.5 多酚 多酚具有生物活性, 是植物次生代谢产物, 广泛存在于植源性食物中。多酚主要分为黄酮、酚酸和儿茶素。唐瑶等^[44]对3种不同基因型的藜麦种子内酚类物质进行分离, 共得到23种酚酸类物质, 分别为3, 4-苯甲酸、对香豆酸苷、对羟基苯甲酸、香草酸-4-葡萄糖苷、2, 5-苯甲酸、咖啡酸、香草酸、表没食子儿茶素、表儿茶酚、香草醛、刺槐素/大黄素/三羟黄酮-7-甲醚、对香豆酸、阿魏酸、4-阿魏酸苷、异阿魏酸、山奈苷、三叶豆酸、芦丁、山奈酚-3-葡萄糖苷、3-槲皮素苷、槲皮黄酮、山奈酚、鹰嘴豆素。

据报道^[41], 黄酮类化合物常以黄酮苷的形式存在于藜科植物中, 藜麦含有丰富的黄酮苷类化合物, 包括槲皮素、异鼠李素、山奈酚的苷元以及糖基连接在C-3位置上的二糖及三糖类物质。

抗营养物质是指影响健康、抑制食物中营养成分吸收的一类化合物。藜麦也含有抗营养物质, 如皂苷。研究发现, 藜麦的叶片、花、果实、种子和种皮中均含有三萜类皂苷, 并且皂苷含量因藜麦品种和种植环境不同而存在差异, 总体含量变化范围为干物质的0.01%~4.65%^[45]。Kuljanabhagavad和Wink^[46]从藜麦中分离出多种三萜类皂苷, 其中主要的苷元有齐墩果酸的单糖链皂苷、双糖链皂苷、常青藤苷元、陆酸及serjanic acid。高浓度的藜麦皂苷溶液能够裂解各种细胞甚至动物细胞、细菌以及真菌。藜麦种皮的皂苷具有抗真菌活性, 50 μ g· mL^-1的藜麦皂苷粗提液即可抑制白色念珠球菌的生长^[47]。近年来, 通过碱溶液处理藜麦种皮, 来提高其皂苷螺旋性, 处理后的单糖链皂苷对福寿螺(Pomacea canaliculata)的抑制活性高于双糖链皂苷^[48]。皂苷类物质不仅会影响藜麦的口感, 而且是主要的抗营养因子, 因此在食用藜麦之前, 需用水除去种子表层的皂苷成分, 皂苷水溶液可以用作洗发水^[49]。

藜麦胚乳占种子的68%, 研究表明, 用一定量的藜麦粉和小麦粉混合制作面包, 可提高面包营养价值^{[14, 50]}。在黑巧克力中加入20%藜麦可以提高巧克力中维生素E的含量, 而降低酚酸的含量, 并且氨基酸配比达到世界卫生组织的要求, 符合人体需求^[51]。藜麦口感独特, 可以与小米、大米、小麦粉等粮食谷物搭配制成八宝粥、馍馍等^{[37, 40]}。

藜麦中含有酚类和黄酮类等多种化学活性成分^{[37, 52]}, 这些活性成分具有抗菌、消炎、抑制癌细胞生长等多种药理作用, 因此可作为抗生素、抗癌药物等对其进行药用开发。藜麦中含有异黄酮等天然植物雌激素, 对不同年龄段女性及男性疾病具有良好的治疗效果^[53]。

藜麦富含维生素E及叶酸等物质, 研究显示, 每100 g藜麦中维生素E的含量可达到4.6~5.9 mg, 叶酸含量为78.1 mg^[37], 这些物质可延缓女性衰老, 提高孕产妇奶水质量。另外, 种子含有膳食纤维, 人们食用后易产生饱腹感^{[50, 54]}, 因此很多女士选择其作为减肥食品。

藜麦秸秆富含多种营养物质(表2), 其粗蛋白含量达到5.42%, 与玉米秸秆相当, 是优质的粗饲料, 可促进动物健康生长。藜麦全株茎叶味甜涩, 脆嫩多汁, 适口性极好, 干草粗蛋白含量10.44%, 另有多种家禽所需氨基酸组分, 消化转化率高, 可用作牛、羊、猪、马和家禽的优质青汁饲料^[55]。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 藜麦与紫花苜蓿营养价值比较 Table 2 Comparison of nutritional contents in quinoa plants and alfalfa 营养指标 Nutrient 藜麦 Quinoa 紫花苜蓿 Alfalfa 干物质DM/% 24.22 12.32 中性洗涤纤维NDF/% 40.27 40.15 酸性洗涤纤维ADF/% 17.44 25.32 粗蛋白CP/% 10.44 18.22 粗脂肪EE/g· kg-1 27.06 15.30 粗灰分ASH/g· kg-1 95.70 116.80 全磷P/g· kg-1 2.44 2.71 全钙Ca/g· kg-1 3.89 19.80 相对饲喂价值RFV 173.98 160.44

表2 藜麦与紫花苜蓿营养价值比较 Table 2 Comparison of nutritional contents in quinoa plants and alfalfa

藜麦因种子颜色不同而在花期呈现五颜六色, 有酒红色、玫红色、粉红色、绿色、黄色、橘黄色、金色、白色等, 可选择其作为景观绿化植物^[50]。