引用本文
赵天璇, 袁明龙. 我国异色瓢虫的生物生态学特性. 草业科学, 2017,34(3):614-629
Zhao Tian-xuan, Yuan Ming-long. Biological and ecological characteristics of Harmonia axyridis in China . Pratacultural Science,2017,34(3): 614-629  
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我国异色瓢虫的生物生态学特性
赵天璇, 袁明龙
草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020
通信作者：袁明龙(1982-),男,甘肃靖远人,副教授,博士,主要从事草地昆虫学及分子生态学研究。E-mail: [email protected]

第一作者:赵天璇(1995-),女,陕西安康人,在读本科生,主要从事草地昆虫学研究。E-mail: [email protected]

收稿日期: 2016-08-14
基金: 甘肃省自然科学基金青年科技基金计划(1506RJZA211); 教育部长江学者和创新团队发展计划资助(IRT13019); 兰州大学大学生创新创业行动计划(20161073001001)
摘要

异色瓢虫( Harmonia axyridis)是重要的捕食性天敌昆虫,具有丰富的翅色型,受到科学家们的重视。全面了解异色瓢虫的生物生态学特性,是科学利用其生物防治潜力的重要前提。本文从我国异色瓢虫研究概况出发,全面总结了我国异色瓢虫生物生态学的研究成果,重点关注其捕食效应、翅色型多样性、人工繁殖及释放技术等最新研究进展。今后应进一步深入研究异色瓢虫的生物生态学特性,探究其生态适应性进化机制及翅色型多态性的遗传学基础,推动该虫人工繁殖的“工厂化”和“商业化”,为异色瓢虫的保护与利用提供基础。

关键词: 鞘翅目; 瓢虫科; 异色瓢虫; 生物学特性; 生态适应; 翅色型; 人工繁殖
中图分类号:S433.5 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)3-0614-16 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0294
Biological and ecological characteristics of Harmonia axyridis in China
Zhao Tian-xuan, Yuan Ming-long
State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agricultural Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Corresponding author: Yuan Ming-long E-mail:[email protected]
Abstract

Harmonia axyridis, with its highly diverse wing colour pattern, is one of the most important natural insect enemies that have fascinated biologists. Comprehensively understanding the bio-ecological characteristics of H. axyridis is a prerequisite to developing effective biological control agents. In this paper, we reviewed the research history of studies on H. axyridis, summarized the results of bio-ecological characterizations of H. axyridis, and focused on the recent research progress on its predatory actions, wing colour polymorphism, artificial rearing, and field releasing technology. We suggest that further studies of the bio-ecological characteristics of H. axyridis would be necessary in future to elucidate the evolutionary mechanism of its ecological adaptation and the genetic basis of its wing colour polymorphism. In addition, further studies would promote the “factory” and “commercialization” of artificial rearing, which would lay the foundation for the conservation and utilization of H. axyridis.

Keyword: Coleoptera; Coccinellidae; Harmonia axyridis; biological characteristics; ecological adaptation; wing colour; artificial reproduction

瓢虫属鞘翅目(Coleoptera)多食亚目(Polyphaga)扁甲系(Cucujiformia)昆虫, 原属扁甲总科(Cucujoidea)的瓢虫科(Coccinellidae), 但最近的研究支持其应属瓢虫总科(Coccinelloidea)[1]。目前, 全世界共记录瓢虫6 000余种, 我国记录种数达725种[2]。其中, 属于瓢虫亚科的异色瓢虫(Harmonia axyridis)是最重要的天敌昆虫之一。异色瓢虫, 也叫亚洲瓢虫, 原产于亚洲, 主要分布在中国、蒙古、朝鲜和日本等国家[3, 4]。在我国, 异色瓢虫广泛分布于南北方, 是各种作物、蔬菜及牧草田蚜虫等害虫的重要捕食性天敌[5]。由于异色瓢虫优秀的捕食能力, 该虫也被引入到欧洲、北美地区、南美洲及大洋洲等地进行害虫防治[3]。引入异色瓢虫会影响当地瓢虫的生存[6], 因而异色瓢虫已被世界自然保护联盟(IUCN)列入入侵种数据库(GISD)。

除作为生物防治材料外, 异色瓢虫突出的翅色纹变异类型引起了科学家们的广泛关注。自二十世纪三十年代谈家桢先生开始研究异色瓢虫至今, 我国对异色瓢虫的生物生态学特性研究取得了一定成绩, 为充分发挥异色瓢虫的控害保益作用提供了重要的理论依据。2007年, 王甦等[7]对异色瓢虫生物生态学研究的已有成果进行了综述。近十年有关异色瓢虫生物生态学特性研究逐渐深入, 并又有了一些新的发现。为此, 本文进一步综述异色瓢虫生物生态学的最新研究进展, 重点关注异色瓢虫的捕食效应、翅色型、人工繁殖及释放技术等, 以期加深对异色瓢虫生态适应性的认识, 为该虫科学、合理的开发与利用提供参考。

1 我国异色瓢虫研究历史概况

我国最早开展异色瓢虫研究的是著名遗传学家谈家桢先生。1932年, 谈家桢先生根据色斑将异色瓢虫(亚洲瓢虫)分为4类[8]; 1934年, 采用杂交实验验证了黄底型与其它黑缘型之间, 以及不同黑缘型之间的遗传关系, 第1次从遗传学角度重新认识了瓢虫色斑变异[9]; 1946年, 他系统性地总结了异色瓢虫鞘翅色斑的遗传特点, 提出了著名的“ 镶嵌显性” 遗传理论[10]; 1942年和1948年, 他针对一定数目的群体遗传和进化遗传以瓢虫为材料发表了相关论文[11, 12]; 1980年, 他与学生发现了鞘翅色型的两个新等位基因, 并进一步阐述了镶嵌显性遗传学说[13, 14]。

我国对异色瓢虫的最初研究, 多数仅限于宏观方向。1960年罗希成[15]从色斑型入手对异色瓢虫进行研究分辨, 后刘崇乐研究了全国[16]、新疆[17]和崂山地区[18]异色瓢虫的重名变种问题。二十世纪六十年代到八十年代, 我国学者陆续对异色瓢虫的越冬[19]、越冬场所[20]、人工释放[21]、人工繁殖[22]、防治害虫[23]、生活习性[24]和人工饲料[25, 26, 27]等进行了较为广泛的研究。

我国对异色瓢虫微观遗传学的研究, 始于1979年胡楷对异色瓢虫“ 单生雌” 性比异常母系遗传学的探究[28, 29]。1980年, 虞镇城和谈家桢提出了异色瓢虫的几个遗传学问题[30], 打开了我国异色瓢虫遗传分子的微观研究思路。1988年到1991年, 杨秀芬和宗良炳发现不同色斑型异色瓢虫的同工酶活性存在差异, 并认为同工酶电泳技术可用于异色瓢虫的种下分类学研究[31, 32]。2007年, 运用聚合酶链式反应-单链构象多态性(PCR-SSCP)方法对帽儿山地区异色瓢虫的线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ 基因(COI)进行分析, 发现不同色斑型之间的遗传关系中16斑变型和眼斑变型、19斑变型和暗黄变型的亲缘关系最近[33]。近年来, 研究了异色瓢虫的系统发育问题[34, 35, 36, 37, 38], 探究不同色斑型的遗传多样性及亲缘关系[33, 39, 40, 41], 分析群体遗传学[36, 42], 利用线粒体COI[33, 40, 41]分析了不同色斑型间的亲缘关系, 克隆了热休克蛋白HSP70[43]、海藻糖合成酶[44]、过氧化氢酶[45]和热休克蛋白HSP67B2等基因的cDNA全序列[46], 并制备出一株能够稳定分泌抗异色瓢虫Vn的单克隆抗体[47]。

2 异色瓢虫的世代、年生活史及习性
2.1 世代及个体发育

异色瓢虫属完全变态昆虫, 具有卵、幼虫(4个龄期)、蛹和成虫等4个虫态, 且在四龄幼虫发育后期至蛹期前有一个预备蛹期[7]。异色瓢虫的发育历期在不同地区、不同气候条件下差异较大, 各虫态发育历期随温度的升高而缩短[48]; 发育时间为卵期< 蛹期< 幼虫期, 且食物对其历期具有重要影响[49, 50]。以菜蚜虫饲喂异色瓢虫时, 卵期2.5 d, 幼虫期14.1 d, 蛹期4.8 d, 产卵前期6.0 d[49], 而用豌豆蚜饲喂时, 卵期2.8 d, 幼虫期10.2 d, 蛹期4.5 d[50]。

2.2 年生活史

异色瓢虫各地发生的代数随气候不同而异, 由北向南代数依次增加。但不论一年发生几代, 均以成虫越冬。在山西地区, 从10月下旬开始, 异色瓢虫会群集于山洞、石缝、石块、土块、村落房舍以及屋檐下越冬, 第2年3月出洞, 进行取食繁殖[49]。在甘肃省临夏地区, 4月上旬始见越冬成虫。有报道称, 异色瓢虫的越冬场所选择在向阳石壁的岩缝中[51], 建筑物的向阳墙缝中及屋檐下的角落处也是其主要越冬场所[52]。这些越冬场所可最大程度降低低温和干燥对异色瓢虫越冬的影响, 而温度和相对湿度对越冬异色瓢虫存活有着重要作用[53]。可见, 异色瓢虫越冬场所的选择, 有利于提高存活率, 确定异色瓢虫的越冬场所也有利于人们捕捉其越冬成虫。

2.3 习性

异色瓢虫的习性与其世代生活史息息相关。异色瓢虫具有明显的聚集行为, 这可有效降低其新陈代谢速率, 减少能量消耗而利于越冬[54]。异色瓢虫具有迁飞习性, 是其适应气候条件、维持种群繁衍的一种能力。异色瓢虫越冬回迁、春季的迁出时间在每年的3月中下旬至4月末, 秋季的回迁时间在每年的10月上旬至10月末。迁出、回迁的最高峰均出现在风速较低、气温较高晴天的13:00-15:00。比较发现, 春季迁出, 回迁过程的时间更集中, 回迁速率更高, 因为异色瓢虫存在较强的短距离定向行为, 随着温度上升, 回迁速率的升高, 定向能力也逐渐加强[51]。此外, 异色瓢虫还存在自残行为、滞育和假死行为等习性, 这些均是异色瓢虫提高生态适合度的重要策略。自残行为常见于异色瓢虫幼虫阶段, 取食同种卵或异种卵。自残行为有助于提高幼虫的存活率[55], 但不利于种群的繁衍[56]。研究发现, 环境温度显著影响异色瓢虫四龄幼虫自残发生概率[57]。诱导异色瓢虫滞育的环境因素主要有光周期[58]、温度[59]和食物[60], 其中光周期是主要诱因。

3 异色瓢虫的翅色多型

异色瓢虫拥有众多的生态学特性, 尤其是其丰富的翅色斑变化长期倍受关注。早在1931年, Mader就将异色瓢虫分为93个斑型[61], Korshefsky则将异色瓢虫分为105种[62], 1971年Sasaji归纳出异色瓢虫有490属[63], 中国科学家谈家桢将异色瓢虫分为95个变形[10]。目前, 异色瓢虫翅色型的分类, 主要依据鞘翅的底色及斑点数目。根据前者可以将其分为黄底型(又称非黑底型)与黑底型(表1)。结合斑点数目可将其分为4类:1)黄底型(ss)。鞘翅的底色为黄色(到橘红色), 斑点数从0到19不等, 主要以双数斑点类型出现, 同时有一定的17斑型或19斑型; 2)花斑型(SXSX):鞘翅的底色是黑色, 上有橙红色斑点, 其大小和相连程度有变化, 在俄罗斯和日本较为常见, 我国较少; 3)二窗型(SCSC):鞘翅的底色是黑色, 两翅中上部分均有一个较大的黄色或红色斑点; 4)四窗型(SSSS):鞘翅的底色是黑色, 两翅均有一对较大的黄色或红色斑点, 且前大后小。后3种属于黑底型范畴, 而黑底型还包括许多其它变型, 但是数量较少。近年来也有研究将橘红底黑斑与黑底黄斑的类型列于4种经典类型之外, 但记名仍以袁荣才等的命名法进行[64]。我国学者对不同地区异色瓢虫进行了广泛调查, 发现了200多种翅色斑型(表1)[65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 75], 且非黑底型在我国大部分地区占有绝对优势。

表1 异色瓢虫翅色斑型及其分布 Table 1 Harmonia axyridis wing stains and distributions

目前, 对异色瓢虫翅色斑型的研究尚未能完全解释清楚色斑变化的内在原因。早期的研究表明, 异色瓢虫的色斑遗传由一系列复等位基因控制, 呈镶嵌遗传, 且无法稳定遗传[76]。同工酶研究表明, 色斑变异与同工酶的分化之间存在一定的联系, 不同的色斑型的瓢虫同工酶的带数、活性均有差异, 而且显现变种、拟月斑变型和眼斑变型3种斑型瓢虫是异色瓢虫遗传变异的主线[77, 78, 79]。相关序列扩增多态性SRAP分析表明, 帽儿山异色瓢虫的遗传多样性较高, 亲缘关系的远近与色斑型无显著相关性, 但是部分异色瓢虫的亲缘关系与其底色之间或者色斑形状之间存在一定的关联性, 符合形态分类学标准[80]。最近, 基于线粒体COI基因的系统发育分析表明, 我国16个地区的异色瓢虫19斑变型之间在进化上具有高度的同源性(云南地区除外)[41]。13种不同色斑型的异色瓢虫, 线粒体COI基因和细胞色素C氧化酶亚基Ⅱ (COⅡ )基因的遗传距离在0.002 1-0.032 8, 表明遗传分化很小[81]。

异色瓢虫色斑型变化与季节变化有关[15], 但存在两种假说, 一是季节影响不同色斑型的繁殖选择[75], 二是季节与瓢虫的保护色有关[67, 82, 83]。研究表明, 无论是黑底型还是黄底型, 异色瓢虫的过冷却点(supercooling point, SCP)均呈现明显的季节变化[84]。

4 异色瓢虫的捕食效应

异色瓢虫具有较宽的捕食范围, 可捕食蚜虫、螨和介壳虫等同翅目昆虫以及鞘翅目、膜翅目、双翅目和鳞翅目昆虫, 主要以捕食蚜虫为主[7]。在自然条件下, 异色瓢虫幼虫和成虫沿树干或枝叶爬行捕食, 咬破猎物后取食体液, 而后抛掉其它部分[85]。尽管幼虫和成虫具有相同的食性和取食方式, 但二者的捕食量存在差异。异色瓢虫对麦蚜和红蜘蛛的日捕食量表现为四龄幼虫> 成虫> 三龄幼虫[86], 这和最近的两项研究结果一致[87, 88]。

异色瓢虫对不同寄主的捕食功能反应符合HollingⅡ 型[89, 90, 91, 92], 即捕食量随猎物密度的增加而增加, 当猎物密度增加到一定值时, 捕食量趋于稳定。在一定的空间条件下, 异色瓢虫平均捕食率和寻找效应随着自身密度的增加而降低, 相互之间的干扰作用随自身密度增加而上升, 如捕食槐蚜(Aphis sophoricola)[93]、榆紫叶甲(Ambrostoma quadriimopressum)卵[94]、桃蚜(Myzus persicae)[92]、云杉长足大蚜(Cinara alba)若虫[95]等。当自身种群密度过高或者食物量不足时, 异色瓢虫会自相残杀, 这是其在食物恶劣条件下延续种群的一种重要策略[56]。

取食不同的猎物, 对异色瓢虫的存活及发育也具有一定的影响。有研究显示, 饥饿程度对异色瓢虫的捕食行为影响并不大, 但不同饥饿程度的异色瓢虫3~4龄幼虫、成虫的捕食量均随槐蚜密度的增加而增加, 且饥饿状态下异色瓢虫的寿命最长[96]。

自然界种间竞争普遍存在, 异色瓢虫在捕食过程中与其它天敌昆虫存在种间竞争。异色瓢虫和七星瓢虫(Coccinella septempunctata)都是桃蚜的重要天敌, 单独饲养时, 异色瓢虫产卵期短、产卵量大, 其种群增长快于七星瓢虫; 混合饲养时, 七星瓢虫个体大、行动迅速, 在猎物相对充足时其种群增长快于异色瓢虫, 但猎物相对不足时七星瓢虫受自身抑制作用而慢于异色瓢虫[97]。

异色瓢虫的捕食还受气候、空间异质性、性别以及杀虫剂等因素的影响。在不同温度条件下, 异色瓢虫的捕食量随温度的升高而增加, 但温度高于35 ℃时捕食量趋于下降[98]。空间异质性的复杂增加了异色瓢虫搜寻猎物过程中的环境阻力, 捕食效率与空间异质性呈显著的线性负相关关系[99]。杀虫剂亚致死剂量对异色瓢虫功能反应模型结构没有改变, 但会影响模型的各项参数, 即药剂处理后, 异色瓢虫的最大捕食量下降, 处理猎物的时间延长, 捕食速率和寻找效应也被减弱[100]。

5 生态因子及农药杀虫剂对异色瓢虫的影响
5.1 温湿度

目前, 关于温度对异色瓢虫的影响主要集中在低温。药剂处理下, 较高的温度降低异色瓢虫的捕食效率[101]。异色瓢虫各虫态发育历期随温度的升高而缩短[48]。降低温度影响异色瓢虫的过冷却点, 并导致特定抗寒基因的高表达[102]。低温胁迫还会使异色瓢虫体内的几种特定酶的表达发生变化, 影响其体内代谢产物及离子运输, 长时间的低温胁迫甚至会引起代谢紊乱[103, 104]。低温冷藏会导致异色瓢虫存活率下降, 但对繁殖、捕食及子代的发育和捕食有积极的影响[105]。冷驯化降低异色瓢虫的过冷却点, 对低温的可塑性反应会影响到下一代, 且影响后代适合度[102, 106]。在恒温下, 异色瓢虫相关研究可能过高或过低地估计了许多生命表参数, 具有一定程度的误差而影响试验效果, 故宜在变温条件下开展研究[107]。关于湿度的研究较少, 70%~80%的相对湿度是异色瓢虫越冬的最适湿度, 而低于60%或高于90%均不利于其存活[53]。

5.2 光照

与七星瓢虫相比, 异色瓢虫对光周期的变化更为敏感; 相同温度不同光周期的变化情况下, 异色瓢虫雌性成虫的滞育率变化非常明显[59]。光周期变化对异色瓢虫滞育的影响, 还体现在不同的生长发育阶段; 成虫对光周期最为敏感, 发育历期在长日照下相比于短日照明显延长, 且羽化后1~4 d内对短光照敏感性较高, 说明异色瓢虫是一种短日照滞育型昆虫[58]。光照还会对异色瓢虫的交配行为产生影响, 即异色瓢虫在光照时间较长的条件下表现出较高的交配求偶欲望, 交配持续时间及交配间隔时间随光照时间的延长而缩短, 其累积产卵量和幼虫孵化率均随光照时间的延长而显著增加, 但其求偶行为并不受光照或环境颜色的影响[108]。

5.3 寄主植物

异色瓢虫作为许多农业害虫的天敌昆虫, 其行为也在一定程度上受到寄主植物及猎物的影响。异色瓢虫的寄主植物与猎物会产生一些挥发性物质对异色瓢虫起到引诱作用, 并建立一定的联系[109, 110]。研究发现, 贴梗海棠(Chaenomeles speciosa)、毛白杨(Populus tomentosa)、柳树(Salix babylonica)等在正常状态下不会产生可吸引瓢虫的物质, 仅在受到蚜虫侵害时才产生可吸引异色瓢虫的挥发性物质, 但紫藤(Wistevia sinensis)在受到侵害后产生排斥异色瓢虫的化学物质[111, 112]。

5.4 激素类物质

激素类物质对异色瓢虫的影响, 主要集中在其对酶活性和基因表达的影响。当β -蜕皮激素的浓度低于1 mg· L-1时, 可用于田间害虫防治[113]。相似的研究还有很多, 但多集中在如何控制试剂用量, 以期在田间杀灭害虫的同时保证异色瓢虫不受害, 如苦参碱和20-羟基蜕皮甾酮(20 E)等[114]。一定量保幼激素类似物能够促进异色瓢虫的捕食, 但对异色瓢虫幼虫有较强的毒杀作用, 故使用时应注意避开敏感时期[115]。

5.5 SO2

SO2对异色瓢虫的影响, 近年来受到了一定的关注。不同浓度的SO2处理均可以促进异色瓢虫幼虫的发育, 提高其体重和平均增长率, 降低死亡率; 对幼虫发育历期无明显影响, 但对成虫保护酶有显著影响[116]。SO2处理能够提高异色瓢虫3龄幼虫和成虫捕食桃粉大尾蚜(Hyalopterus amygdali)的能力[117]。

5.6 杀虫剂

农药使用对异色瓢虫的影响一直是研究热点, 主要涉及农药对异色瓢虫死亡率、取食量、卵孵化率、搜索行为和酶活性的影响等方面。高效氯氰菊酯(beta cypermethrin)对异色瓢虫幼虫、苦参碱(matrine)对成虫的致死率都在80%以上, 而吡虫啉(imidacloprid)对成虫比较安全[118]。烯啶虫胺(nitenpyram)施用初期能降低异色瓢虫的取食量, 对下一代的初产卵、幼虫及蛹的历期、幼虫存活率和蛹羽化率无显著影响, 但孵化率明显降低[119]。烟碱类杀虫剂不会影响异色瓢虫的搜索行为[120], 30%毒死蜱(chlorpyrifos)和25 g· L-1溴氰菊酯(deltamethyrin, DM)也几乎不会影响异色瓢虫的搜索行为, 30%啶虫脒(acetamiprid)会显著降低异色瓢虫对猎物的选择率, 20%吡虫啉和1.8%阿维菌素(avermectins)则明显有利于异色瓢虫寻找猎物的行为[121]。菊酯类杀虫剂对异色瓢虫毒力较高, 烟碱类杀虫剂高效低毒, 相对安全[122]。植物源杀虫剂除虫菊素-苦参碱对烟蚜和异色瓢虫有较高的选择性, 适宜与异色瓢虫交替组合使用防治烟蚜[123]。

6 人工繁殖与释放
6.1 人工饲料

对异色瓢虫的人工饲料的研究, 早在1958年国外已有报道, 而我国对异色瓢虫人工饲料的研究则始于二十世纪七十年代末。异色瓢虫的人工饲料可分为化学规定饲料和实用饲料两大类, 实用饲料又可分为昆虫源人工饲料和非昆虫源人工饲料。化学规定饲料的研究到目前为止, 我国研究成果很少。王良衍[124]用蜜蜂雄蜂幼虫(蛹)或猪肝、蜂蜜、啤酒酵母粉、维生素C、尼泊金的配方饲养成虫, 取得良好的效果。

有关实用饲料方面的研究, 科学家们通过使用蜂蜜鲜猪肝匀浆[22]、肝蛋糖蜜配方[25]、在代饲料中加入榨蚕蛹粉[26]、猪肝蜂蜜啤酒酵母粉[125]、蜜蜂雄蜂幼虫(蛹)[124]、桃蚜[126]、雄峰蛹[127]、白菜蚜虫[128]、甜菜夜蛾幼虫[129]饲养异色瓢虫均取得成功。在异色瓢虫的幼虫期, 可以适当用赤眼蜂蛹[126]、人工卵赤眼蜂蛹[130]、白扬毛蚜[131]、家蚕幼虫[132]、蝇蛆[133]等饲喂。张岩等[134]发现, 菜缢管蚜(Lipaphis erysimi)是饲养异色瓢虫最为理想的食物。

人工饲料在一定程度上会改变异色瓢虫的生理特性。用蛋糖液或蛹糖液喂养异色瓢虫, 可显著提高越冬瓢虫成活率并延长成虫的寿命[27]。低温贮藏结合人工饲料喂养, 可有效延长瓢虫的寿命[135]。取食人工饲料对异色瓢虫幼虫蜕皮率、化蛹率和羽化率没有显著的影响, 但导致异色瓢虫蛹期的发育时间显著降低[131]。在室内人工连续传代饲养5代的异色瓢虫的适合度不会减退, 但累代繁殖是否退化有待观察[136]。人工饲料也对异色瓢虫的饲养有负面影响, 主要表现为产卵前期延长、产卵量少、孵化率低等[127, 132, 137], 且不同饲料对卵黄发生也有影响[138]。

饲料的外部形态, 也影响着人工饲养异色瓢虫的质量。韩瑞兴等[139]在1977-1979年试验中, 先后配制了4个剂型(糊剂、液剂、胶胨剂、粉剂)50多种配方对异色瓢虫进行饲喂筛选, 结果显示:对糊剂饲料而言, 虽然成、幼虫均喜食且便于取食, 但易变质不易保存, 且有可能导致幼虫溺亡; 而胶胨剂虽然便于饲喂不淹没虫体, 但也不是最理想形式; 粉剂则饲喂简便、不易变质, 常温保存时间较长, 加水即成糊状, 是人工饲料饲喂和保存的良好形式。

6.2 饲养条件

异色瓢虫更喜欢在甘蓝(Brassica oleracea)叶片和折叠纸片上产卵。卵商品化时, 由于纸条不会出现枯萎现象, 可制成卵卡作为产卵载体, 而蚕豆(Vicia faba)苗叶片和甘蓝叶片可作为保留虫源或繁殖时的产卵载体[140]。研究异色瓢虫的饲养条件是确保人工饲养成功的关键, 主要涉及饲养器具、饲养密度、饲养温度、饲养湿度、饲养光周期等方面。低龄幼虫饲养器具以密闭型为好, 可减少水分的蒸发, 高龄幼虫的饲养器具以透气型为好, 有利于幼虫后期的生长发育, 用纸扇作为饲养阻隔物, 可促进高龄幼虫化蛹, 缩短幼虫的发育历期[141]。野外采回越冬代异色瓢虫后, 可放入事先装满爆米花并扎有透气孔的矿泉水瓶中保存[142]。不同饲养密度下, 异色瓢虫幼虫种群成育率随着饲养密度增加而逐渐下降, 成虫种群雌虫平均产卵量随着饲养密度的增加而减少, 但总产卵量随饲养密度的增加而增多[125]。

25 ℃是异色瓢虫最佳产卵温度[128], 卵在10 ℃条件下可冷藏15 d左右[143]; 蛹的最适宜贮存条件为温度10~12 ℃、湿度70%~90%, 但9 d后蛹存活率急剧下降[144]。异色瓢虫幼虫在5~8 ℃较适宜冷藏保存, 其中8 ℃冷藏条件保存效果最好且更有利于幼虫的恢复[135, 143]。异色瓢虫1、2龄幼虫较为适宜贮存条件为温度10 ℃、湿度70%~90%[144], 而3龄和4龄[7]幼虫较为适宜贮存条件为温度10~12 ℃和湿度70%~90%[144]。异色瓢虫幼虫较适宜冷藏的龄期为3龄[135, 143]。异色瓢虫刚羽化, 成虫较适合的保存温度是10 ℃[143]。诱导异色瓢虫成虫滞育较为适宜的温度为14~16 ℃, 较为适宜的光周期为(4 L/20 D)~(8 L/16 D), 已进入滞育状态的异色瓢虫成虫, 8~10 ℃是较为理想的长期冷藏保存温度, 12 ℃适宜短期冷藏保存[135, 143]。
6.3 田间释放

田间释放技术主要涉及虫情监测、释放虫量、虫态选择和后期管理4个方面[145]。瓢虫的释放量与目标害虫的发生量息息相关[146]。释放虫量可参考两方面:瓢蚜比例和以往经验[145]。当瓢蚜比例控制为1∶ 100时, 可有效防治甘蓝蚜[147]。而虫态选择在卵、幼虫、成虫均有研究。最后在后期继续跟踪, 了解释放成效, 及时收集反馈信息, 进而确定是否适合释放及改进策略。

和化学防治相比, 人工释放异色瓢虫速效性较差, 但持效性好[147, 148]。释放异色瓢虫和不防治棉田蚜虫数量均呈先上升后下降趋势, 化学防治棉田蚜虫数量一直保持较低, 每2 d释放一次在短期内效果较好, 每3 d释放一次在较长期内效果较好[148]。

6.4 工厂化繁殖生产

异色瓢虫的人工饲喂虽然仍存在一些问题, 但是对其大规模工厂化繁殖的研究却已在兴起和发展。研究表明, 人工饲料饲养的异色瓢虫, 在室内连续繁殖5~10代后, 异色瓢虫并不改变其捕食害虫的能力[124, 136]。对于大规模生产来说, 大量、稳定地提供蚜虫本身就是一个难于解决的问题, 寻找其它合适的替代饲料是问题的关键。利用自动控温大棚可周年种植白菜, 培育白菜蚜虫进行异色瓢虫养殖[128]。条件为温度(25± 5) ℃、湿度50%~70%、光照周期16 L/8 D的人工饲养室可投入生产应用[149]。利用批量生产的甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)低龄幼虫可以大量、稳定地生产异色瓢虫各虫态, 基本实现了异色瓢虫的工厂化生产[129]。

7 展望

异色瓢虫是重要的天敌昆虫, 分布广泛且捕食范围宽, 具有广阔的应用前景。此外, 异色瓢虫具有丰富的翅色型, 是研究遗传变异的极佳材料。尽管截至目前人们对异色瓢虫的基础生物生态学特性进行了较为广泛的研究, 但仍存在些实际问题亟待解决。在全球气候变化和作物布局调整的大背景下, 需进一步深入研究异色瓢虫生物生态特性的变化规律, 探究其适应性进化。特别是要加强异色瓢虫本地种群与引入地种群生物生态学特性的比较研究, 揭示其异同, 为异色瓢虫的科学利用与减轻危害提供依据。

针对异色瓢虫翅色型的调查研究, 已有研究集中在我国东北、华北、华中和西南等地, 而对于我国西北、东南等地的研究尚且欠缺。后续研究可针对我国青藏高原、黄土高原、河西走廊和内蒙古草原等内陆地区以及广东、福建、江苏和海南等沿海地域开展。目前, 虽有研究表明不同色斑型间交配选择和繁殖能力受色斑型影响, 但异色瓢虫色斑型对捕食效率影响的研究尚且欠缺, 需加强探索。此外, 国外对蝴蝶(Rhopalocera)色斑型在遗传分子发育方面, 已有科学家发现Distal-less基因影响蝴蝶眼斑纹生成[150, 151], WntA可以控制蝴蝶的黑色素图案[152]。1953年Alan Turing提出“ 图灵图案” 的相关理论, 从数学的角度阐述了空间定态图纹的产生[153], 目前虽然异色瓢虫的翅色型分类体系已建立, 但对其翅色型多态性的生态学意义及其分子机制还不明确, 异色瓢虫的翅色型多样性是否符合图灵理论有待探索。

现阶段人工饲养异色瓢虫时, 仍主要依赖蚜虫。大多数有关异色瓢虫人工饲料方面的研究, 主要关注蚜虫的替代昆虫, 而对元素配方饲料涉及甚少。蚜虫作为农牧业的重要害虫[5, 154], 大量发生时具有种群密度高、繁殖快等优点, 故作为异色瓢虫的人工饲料而广泛使用, 但仍无法完全满足规模化生产异色瓢虫时对蚜虫的大量需求。研究表明, 以其他昆虫饲养异色瓢虫的效果好, 但该饲料不易保存、成本昂贵, 还存在影响异色瓢虫的寿命[130]、发育[131, 134]和繁殖能力[127, 132]等诸多不利因素。因此, 应加强异色瓢虫各虫态化学配方饲料的营养学研究, 开发科学、合理、易用的饲料配方。现有研究已明确了异色瓢虫室内多代繁殖的稳定性、人工饲养的条件及批量生产食源的可能性, 这为建立“ 瓢虫工厂” 以大量繁殖异色瓢虫奠定了基础。但这只是异色瓢虫“ 商业化” 生产的重要一环, 今后还需加强异色瓢虫的保存、运输、地域差异性释放等技术研究, 力争形成一套完整、科学的“ 繁殖-饲喂-保存-释放” 技术体系, 制定相应技术规范。与此同时, 协调化学防治和生物防治, 继续评价各种杀虫剂对异色瓢虫的影响, 在充分利用的基础上对异色瓢虫进行重点保护。

参考文献
[1] Robertson J A, S'lipińskiA,MoultonM,ShockleyFW,GiorgiA,LordNP,MckennaDD,TomaszewskaW,ForresterJ,MillerKB,WhitingMF,MchughJV.PhylogenyandclassificationofCucujoideaandtherecognitionofanewsuperfamilyCoccinelloidea(Coleoptera:Cucujiformia).SystematicEntomology,2015,40(4):745-778" target="_blank" >http://www.w3.org/1998/Math/MathML"id="Mml1-1001-0629-34-3-614">S'lipińskiA,MoultonM,ShockleyFW,GiorgiA,LordNP,MckennaDD,TomaszewskaW,ForresterJ,MillerKB,WhitingMF,MchughJV.PhylogenyandclassificationofCucujoideaandtherecognitionofanewsuperfamilyCoccinelloidea(Coleoptera:Cucujiformia).SystematicEntomology,2015,40(4):745-778. [本文引用:1]
[2] 任顺祥. 中国瓢虫原色图鉴. 北京: 科学出版社, 2009: 336.
Ren S X. Colored Pictorial Hand book of Ladybird Beetles. Beijing: Science Press, 2009: 336. (in Chinese) [本文引用:1]
[3] Koch R L. The multicolored Asian lady beetle, Harinonia axyridis: A review of its biology, uses in biological control, and non-target impacts. Journal of Insect Science, 2003, 3: 32. [本文引用:2]
[4] Brown P M J, Adriaens T, Bathon H, Cuppen J, Goldarazena A, Hagg T, Kenis M, Klausnitzer B E M, Kovar I, Loomans A J M, Majerus M E N, Nedved O, Pedersen J, Rabitsch W, Roy H E, Ternois V, Zakharov I A, Roy D B. Harmonia axyridis in Europe: Spread and distribution of a non-native coccinellid. Biocontrol, 2008, 53(1): 5-21. [本文引用:1]
[5] 张奔, 周敏强, 王娟, 蒲毅, 张丽, 袁明龙. 我国苜蓿害虫种类及研究现状. 草业科学, 2016, 33(4): 785-812.
Zhang B, Zhou M Q, Wang J, Pu Y, Zhang L, Yuan M L. Species checklist and research status of alfalfa insect pests reported in China. Pratacultural Science, 2016, 33(4): 785-812. (in Chinese) [本文引用:2]
[6] Brown M W, Miller S S. Coccinellidae(Coleoptera) in apple orchards of eastern West Virginia and the impact of invasion by Harmonia axyridis. Entomological News, 1998, 109(2): 143-151. [本文引用:1]
[7] 王甦, 张润志, 张帆. 异色瓢虫生物生态学研究进展. 应用生态学报, 2007, 18(9): 2117-2126.
Wang S, Zhang R Z, Zhang F. Research progress on biology and ecology of Harmonia axyridis Pallas(Coleoptera: Coccinellidae). Journal of Applied Ecoiogy, 2007, 18(9): 2117-2126. (in Chinese) [本文引用:4]
[8] Tan C C, Li J C. Variations in the color patterns in the lady-bird beetles, Ptyehanatis axyridis Pal. Peking Natural History Bulletin, 1932, 7: 175-193. [本文引用:1]
[9] Tan C C, Li J C. Inheritance of the elytral color patterns of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas. The American Naturalist, 1934, 68: 252-265. [本文引用:1]
[10] Tan C C, Li J C. Mosaic dominance in the in-heritance of color patterns in the lady-bird beetle, Harmonia axyridis. Genetics, 1946, 31(2): 195-210. [本文引用:2]
[11] Tan C C. Geographical variation and inheritance of the“Ridged” and “Smooth” elytron in Harmonia axyridis. The 25th Anniversary Publish of the Science Social of China, 1942. [本文引用:1]
[12] Tan C C. Seasonal variations of color patterns in Harmonia axyridis. Proc 8th International Congress of Genetics, 1948: 669-670. [本文引用:1]
[13] 庚镇城, 谈家桢. 异色瓢虫的几个遗传学问题. 自然杂志, 1980(7): 34-40. [本文引用:1]
[14] 谈家桢, 胡楷. 异色瓢虫( Harmonia axyridis)鞘翅色斑二个新等位基因和嵌镶显性遗传学说的再证实. 动物学研究, 1980, 1(3): 277-285.
Tan J Z, Hu K. On two new all eles of the genein the lady-beetle Harmonia axyrids and further proof of the mosaic dominance theory. Zoological Research, 1980, 1(3): 277-285. (in Chinese) [本文引用:1]
[15] 罗希成. 異色瓢虫的色型及斑纹. 昆虫知识, 1960(5): 157-159. [本文引用:2]
[16] 刘崇乐. 异色瓢虫重名变种在我国的分布. 昆虫学报, 1964, 13(2): 295-296.
Liu C L. Distribution of Leis axyridis(Pallas) var. Axyridis Pallas in China. Acta Entomologica Sinica, 1964, 13(2): 295-296. (in Chinese) [本文引用:1]
[17] 刘崇乐. 异色瓢虫重名变种在新疆的出现. 昆虫学报, 1965, 14(1): 106.
Liu C L. Occurrence of Leis axyridis var. Axyridis in Sinkiang. Acta Entomologica Sinica, 1965, 14(1): 106. (in Chinese) [本文引用:1]
[18] 刘崇乐. 崂山异色瓢虫的几个特点. 昆虫学报, 1963, 12(Z1): 711-712.
Liu C L. On some remarkable attributes of Leis axyridis from Lausan, Shantung(Coleoptera: Coccinellidae). Acta Entomologica Sinica, 1963, 12(Z1): 711-712. (in Chinese) [本文引用:1]
[19] 罗希成. 越冬异色瓢虫 Leis axyridis(Pallas)过冷点的测定. 昆虫学报, 1965, 14(6): 610-612.
Luo X C. Measurement of the supercooling points of the overwintering Leis axyridis(Pallas). Acta Entomologica Sinica, 1965, 14(6): 610-612. (in Chinese) [本文引用:1]
[20] 罗希成, 刘益康. 我国北方异色瓢虫越冬集群的调查研究: 越冬场所的调查初报. 昆虫学报, 1976, 19(1): 115-116.
Luo X C, Liu Y K. Studies on overwintering aggregations of Leis axyridis(Pallas) in northeastern and north China: An observation on the overwintering habrrats. Acta Entomologica Sinica, 1976, 19(1): 115-116. (in Chinese) [本文引用:1]
[21] 罗希成, 李井茹. 人工释放异色瓢虫防治黄瓜蚜虫的初步研究. 昆虫知识, 1965(2): 99. [本文引用:1]
[22] 中国科学院动物研究所昆虫生理研究室. 七星瓢虫和异色瓢虫人工饲养和繁殖试验初报. 昆虫知识, 1977(2): 58-60. [本文引用:2]
[23] 刘益康. 利用异色瓢虫防治球蚜. 昆虫知识, 1977(5): 156-157. [本文引用:1]
[24] 李亚杰, 张时敏, 杨金宽, 宋宝山, 仲维成. 异色瓢虫生活习性的初步观察. 昆虫知识, 1979(4): 155-156. [本文引用:1]
[25] 尚竞元, 胡素兰. 用代饲料饲养异色瓢虫. 昆虫天敌, 1981, 3(Z1): 30-31. [本文引用:2]
[26] 淡燕萍. 异色瓢虫人工代饲料的初步研究. 陕西农业科学, 1982(5): 29-30. [本文引用:2]
[27] 邓德蔼. 异色瓢虫人工饲料喂养和低温保存试验. 昆虫知识, 1982(4): 11-12. [本文引用:2]
[28] 胡楷. 异色瓢虫 Harmonia axyridis“单生雌”异常性比的母系遗传. 遗传学报, 1979, 6(3): 296-304.
Hu J. Maternlly inherited “sonless” abnormal sex-ratio (SR) condition in the lady-beetle( Harmonia axyridia). Acta Genetica Sinica, 1979, 6(3): 296-304. (in Chinese) [本文引用:1]
[29] 胡楷. 异色瓢虫“单生雌”性比异常的母系遗传. 遗传学报, 1979, 6(1): 73.
Hu J. Maternlly inherited “sonless” abnormal sex-ratio (SR) condition in the lady-beetle( Harmonia axyridia). Acta Genetica Sinica, 1979, 6(1): 73. (in Chinese) [本文引用:1]
[30] 虞镇城, 谈家桢. 异色瓢虫的几个遗传学问题. 自然杂志, 1980, 30(7): 512-518. [本文引用:1]
[31] 杨秀芬, 宗良炳. 异色瓢虫鞘翅色斑型间的四种同工酶比较研究. 华中农业大学学报, 1990, 9(1): 68-73.
Yang X F, Zong L B. Isozymes of Harmonia axyridis(Pallas) of different wing color patterns. Journal of Huazhong Agricultural University, 1990, 9(1): 68-73. (in Chinese) [本文引用:1]
[32] 杨秀芬, 宗良炳. 异色瓢虫( Harmonia axyridis)不同色斑型酯酶同工酶研究. 河北农业大学学报, 1991, 14(1): 55-60.
Yang X F, Zong L B. Electrophoretic study on esterase of Harmonia axyridis. Journal of Hebei Agricultural University, 1991, 14(1): 55-60. (in Chinese) [本文引用:1]
[33] 杜波. 帽儿山地区异色瓢虫种群的单链构象多态性(SSCP)分析. 哈尔滨: 东北林业大学硕士学位论文, 2007.
Du B. The research on the population of Harmonia axyridis Pallas with SSCP in the area of Maoershan. Master Thesis. Haerbin: Northeast Forestry University, 2007. (in Chinese) [本文引用:3]
[34] 姚大彬. 基于 16S rRNA和 12S rRNA基因序列的帽儿山地区异色瓢虫分子系统发育关系研究. 哈尔滨: 东北林业大学硕士学位论文, 2009.
Yao D B. Molecular phylogenetic relationships of the maoershan area of different spiash types of Harmonia axyridis Pallas based on partial sequences of 16S rRNA and 12S rRNA gene. Master Thesis. Haerbin: Northeast Forestry University, 2007. (in Chinese) [本文引用:1]
[35] 田嘉庚. 帽儿山地区异色瓢虫种型基因差异的rDNA-ITS2研究. 哈尔滨: 东北林业大学硕士学位论文, 2007.
Tian J G. Study on genic diversity of Maoer mountain Harmonia axyridis by rDNA-ITS2. Master Thesis. Harbin: Northeast Forestry University, 2007. (in Chinese) [本文引用:1]
[36] 杨柳. 异色瓢虫鞘翅色斑的群体遗传学分析. 长春: 东北师范大学硕士学位论文, 2007.
Yang L. Analysis of population genetics in elytra colour polymorphism of the ladybird beetle, Harmonia axyridis. Master Thesis. Changchun: Northeast Forestry University, 2007. (in Chinese) [本文引用:2]
[37] 程琳. 帽儿山地区异色瓢虫不同色斑型的SRAP与ISSR分析. 哈尔滨: 东北林业大学硕士学位论文, 2009.
Cheng L. The SRAP analysis and ISSR analysis of the different splash types of Harmonia axyridis from Maoershan area. Master Thesis. Harbin: Northeast Forestry University, 2009. (in Chinese) [本文引用:1]
[38] 程琳, 迟德富, 张晟铭, 杨爱红. 帽儿山地区不同色斑型异色瓢虫的SRAP分析. 东北林业大学学报, 2009(5): 108-111. [本文引用:1]
[39] 吴庆禹. 异色瓢虫不同色斑类型遗传多样性研究. 哈尔滨: 东北林业大学博士学位论文, 2007.
Wu Q Y. The genetic diversity research of different splash stain of Harmonia axyridis. PhD Thesis. Harbin: Northeast Forestry University, 2007. (in Chinese) [本文引用:1]
[40] 李慧仁. 异色瓢虫人工饲养及色斑遗传多样性的研究. 哈尔滨: 东北林业大学硕士学位论文, 2009.
Li H R. Atrificial gbreeding and genetic diversity research of different splash stain of Harmonia axyridis. Master Thesis. Harbin: Northeast Forestry University, 2009. (in Chinese) [本文引用:2]
[41] 郭长飞, 许炜明, 何瞻, 李翌菡, 任顺祥, 邱宝利. 异色瓢虫色斑多样性调查及各地十九斑变型 COI基因系统进化分析. 植物保护学报, 2016, 43(1): 155-161.
Guo C F, Xu W M, He Z, Li Y H, Ren S X, Qiu B L. Color variations of Harmonia axyridis and phylogenetic analysis of 19-spot H. axyridis based on their COI genes. Acta Phytophylacica Sinica, 2016, 43(1): 155-161. (in Chinese) [本文引用:3]
[42] 辛海泉. 吉林省部分地区异色瓢虫鞘翅色斑多态的群体遗传学分析. 长春: 东北师范大学硕士学位论文, 2009.
Xin H Q. Population genetic analysis on elytral color polymorphism of Harmonia axyridis in Jilin. Master Thesis. Changchun: Northeast Normal University, 2009. (in Chinese) [本文引用:1]
[43] 杨城欢, 庞虹, 张帆. 异色瓢虫热休克蛋白70基因的克隆与分析. 环境昆虫学报, 2009, 31(2): 124-131.
Yang C H, Pang H, Zhang F. Cloning and sequence analysis of heat shock protein 70 gene in Harmonia axyridis(Pallas). Natural Enemies of Insects, 2009, 31(2): 124-131. (in Chinese) [本文引用:1]
[44] 秦资, 王甦, 魏苹, 徐彩娣, 唐斌, 张帆. 异色瓢虫海藻糖合成酶基因的克隆及低温诱导表达分析. 昆虫学报, 2012, 55(6): 651-658.
Qin Z, Wang S, Wei P, Xu C D, Tang B, Zhang F. Molecular cloning and cold-induced expression of trehalose-6-phosphate synthase gene in Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae). Acta Entomologica Sinica, 2012, 55(6): 651-658. (in Chinese) [本文引用:1]
[45] 唐斌, 施佐堃, 郭红双, 王甦, 王世贵, 张帆. 异色瓢虫过氧化氢酶(Catalase)的基因克隆及序列分析. 应用昆虫学报, 2014, 51(1): 26-34.
Tang B, Shi Z K, Guo H S, Wang S, Wang S G, Zhang F. Cloning and sequence analysis of the Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellinae) catalase gene. Entomological Knowledge, 2014, 51(1): 26-34. (in Chinese) [本文引用:1]
[46] 邬梦静, 沈祺达, 施佐堃, 王世贵, 唐斌. 异色瓢虫 HSP67 B2基因的克隆及诱导表达分析. 环境昆虫学报, 2014, 36(6): 919-927.
Wu M J, Shen Q D, Shi Z K, Wang S G, Tang B. Molecular cloning and expression in different induction of Heat Shock Protein 67B2 gene in Harmonia axyridis(Pallas). Natural Enemies of Insects, 2014, 36(6): 919-927. [本文引用:1]
[47] 马卓, 刘廷辉, 陈洁, 梁超, 曹美琳, 何运转. 异色瓢虫卵黄蛋白单克隆抗体的制备及鉴定. 昆虫学报, 2015, 58(11): 1186-1193.
Ma Z, Liu T H, Chen J, Liang C, Cao M L, He Y Z. Preparation and identification of monoclonal antibodies to the vitellin in Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae). Acta Entomologica Sinica, 2015, 58(11): 1186-1193. (in Chinese) [本文引用:1]
[48] 陈洁, 秦秋菊, 孙文琰, 何运转. 温度对异色瓢虫实验种群的影响. 植物保护学报, 2008, 35(5): 405-409.
Chen J, Qin Q J, Sun W Y, He Y Z. Influence of temperature on experimental populations of Harmonia axyridis(Pallas). Acta Phytophylacica Sinica, 2008, 35(5): 405-409. (in Chinese) [本文引用:2]
[49] 李连枝, 姚丽敏, 秦日栋, 高洁. 山西省异色瓢虫资源现状及开发利用前景. 山西林业科技, 2011, 40(3): 49-50. [本文引用:3]
[50] Lamana M L, Miller J C. Temperature-dependent development in an oregon population of Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae). Environmental Entomology, 1998, 27(4): 1001-1005. [本文引用:2]
[51] 杨俊成, 李春晓, 沈佐锐. 异色瓢虫越冬地的选择及迁入、迁出量的测定. 走向21世纪的中国昆虫学——中国昆虫学会2000年学术年会论文集. 宜昌: 中国昆虫学会2000年学术年会, 2000: 1034-1037. [本文引用:2]
[52] 荆英, 张永杰, 马瑞燕. 山西省异色瓢虫生物学特性研究. 山西农业大学学报: 自然科学版, 2002(1): 42-45.
Jing Y, Zhang Y J, Ma R Y. Studies on the bionomics of Harmonia axyridis(Pallas) in Shanxi Province. Journal of Shanxi Agricultural University: Notural Science, 2002(1): 42-45. (in Chinese) [本文引用:1]
[53] 马春森, 何余容, 张国红, 陈玉文. 温湿度对越冬异色瓢虫( Harmonia axyridis)存活的影响. 生态学报, 1997, 17(1): 25-30.
Ma C S, He Y R, Zhang G H, Chen Y W. Effect of temperature and relative humidity on survival of the overwintering Asian coccinellid, Harmonia axyridis. Acta Ecologica Sinica, 1997, 17(1): 25-30. (in Chinese) [本文引用:2]
[54] 赵静, 李晓莉, 许永玉, 王甦. 异色瓢虫越冬聚集行为对其能量代谢的影响. 环境昆虫学报, 2014, 36(6): 879-883.
Zhao J, Li X L, Xu Y Y, Wang S. Effects of overwintering aggregation behavior on energy metabolism in Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae). Natural Enemies of Insects, 2014, 36(6): 879-883. (in Chinese) [本文引用:1]
[55] Osawa N. Sex-dependent effects of sibling cannibalism on life history traits of the ladybird beetle Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae). Biological Journal of the Linnean Society, 2002, 76(3): 349-360. [本文引用:1]
[56] 杜迎刚, 季清娥, 陈家骅, 赖钟雄. 异色瓢虫幼虫对卵的种内自残和种间捕食. 环境昆虫学报, 2014, 36(6): 874-878.
Du Y G, Ji Q E, Chen J H, Lai Z X. Cannibalism and predation on eggs by larval lady beetles Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae). Natural Enemies of Insects, 2014, 36(6): 874-878. (in Chinese) [本文引用:2]
[57] 王甦, 谭晓玲, 张帆. 不同温度条件下异色瓢虫四龄幼虫亲缘关系对自残行为的影响. 生态学报, 2010, 30(19): 5396-5403.
Wang S, Tan X L, Zhang F. Influence of kin relationship on cannibalism behavior of Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae) fourth instar larvae in different temperature conditions. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(19): 5396-5403. [本文引用:1]
[58] 张伟, 刘顺, 李娜, 陈洁, 何运转, 秦秋菊. 光周期对异色瓢虫生殖滞育的影响. 植物保护学报, 2014, 41(4): 495-500.
Zhang W, Liu S, Li N, Chen J, He Y Z, Qin Q J. Effects of photoperiods of Harmonia axyridis(Pallas). Acta Phytophylacica Sinica, 2014, 41(4): 495-500. (in Chinese) [本文引用:2]
[59] 齐晓阳, 任小云, 蒋莎, 张礼生. 诱导七星瓢虫和异色瓢虫滞育的温光条件比较. 2014年中国植物保护学会学术年会论文集. 厦门: 2014年中国植物保护学会学术年会, 2014: 535. [本文引用:2]
[60] 张伟. 光周期和食物对异色瓢虫生长发育和生殖滞育的影响. 保定: 河北农业大学硕士学位论文, 2012.
Zhang W. Influence of photoperiod and food on the growth, development and reproduction diapausc of Harmonia axyridis(Pallas). Master Thesis. Baoding: Agricultural University of Hebei, 2012. (in Chinese) [本文引用:1]
[61] Mader L. Evidenz der Paläiearktisehen Coccinelliden und ihrer Aberrationen in Wort und Bild I. Theil, 1931, 338: 1926-1937. [本文引用:1]
[62] Korschefsky R. Coccinellidae Ι. Coleopterorum Catalogus, pars 118. Berlin: W. Junk, 1931: 1-224. [本文引用:1]
[63] Sasaji H. Fauna Japonica-Coccinellidae( Insecta: Coleoptera). Tokyo, 1971, 325: 319-340. [本文引用:1]
[64] 袁荣才, 张富满, 文贵柱, 于明, 王小强, 马凤才, 曹正爱. 长白山异色瓢虫色型的考察与研究. 吉林农业科学, 1994(4): 45-54. [本文引用:1]
[65] 李佳琳, 可晓斌, 王卓微, 周丽娜, 王景元, 罗志文. 佳木斯南郊越冬异色瓢虫色斑型多样性调查. 安徽农业科学, 2011, 39(27): 16653-16654.
Li J L, Ke X B, Wang Z W, Zhou L N, Wang J Y, Luo Z W. Investigation on color pattern diversity of overwintering Harmonia axyridis in southern suburb of Jiamusi. Journal of Anhui Agriculture Science, 2011, 39(27): 16653-16654. (in Chinese) [本文引用:1]
[66] 刘建武. 帽儿山地区不同色斑类型异色瓢虫形态多样性研究. 哈尔滨: 东北林业大学硕士学位论文, 2006.
Liu Z W. The research on morphological variety of different phenotype Harmonia axyridis Pallas(Coleoptera: Coccinellidae) in the area of Maoershan. Master Thesis. Harbin: Northeast Forestry University, 2006. (in Chinese) [本文引用:1]
[67] 杜文梅, 陈丽玲, 阮长春, 孙光芝. 长春市异色瓢虫色斑类型调查与研究. 中国农学通报, 2010, 26(4): 258-266.
Du W M, Chen L L, Ruan C C, Sun G Z. Investigations of the color variations of Harmonia axyridis(Pallas) in Changchun. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(4): 258-266. (in Chinese) [本文引用:2]
[68] 吴钜文, 王军, 石宝才, 汪为. 北京异色瓢虫色斑类型考察. 植物保护, 1987(3): 16-18. [本文引用:1]
[69] 姜文虎, 潘秀华, 刘军侠, 刘丽兵. 保定市异色瓢虫色斑类型调查研究. 河北林果研究, 2007, 22(2): 198-202.
Jiang W H, Pan X H, Liu J X, Liu L B. Studies on the type of spot in the wings of Harmonia axyridis(Pallas) in Baoding. Hebei Journal of Forestry and Orchard Research, 2007, 22(2): 198-202. (in Chinese) [本文引用:1]
[70] 宫庆涛, 张坤鹏, 武海斌, 李素红, 窦立志, 孙瑞红. 泰安市异色瓢虫色斑类型调查与研究. 山东农业科学, 2013, 45(11): 95-99, 102.
Gong Q T, Zhang K P, Wu H B, Li S H, Dou L Z, Sun R H. Investigation on color variations of Harmonia axyridis(Pallas) in Taian City. Shand ong Agricultural Sciences, 2013, 45(11): 95-99, 102. (in Chinese) [本文引用:1]
[71] 荆英, 张永杰, 马瑞燕. 山西省异色瓢虫色斑类型考察. 山西农业大学学报, 2001(3): 230-232.
Jing Y, Zhang Y J, Ma R Y. Studies on the type of spot in the wings of Harmonia axyridis(Pallas) in Shanxi Province. Journal of Shanxi Agricultural University, 2001(3): 230-232. (in Chinese) [本文引用:1]
[72] 徐青叶, 林青青, 金上, 邬梦静, 杨光铭, 王世贵, 唐斌. 临安大明山异色瓢虫及龟纹瓢虫鞘翅色斑多样性分析. 杭州师范大学学报: 自然科学版, 2014, 13(2): 159-163.
Xu Q Y, Lin Q Q, Jin S, Wu M J, Yang G M, Wang S G, Tang B. On the elytra colored speck diversity of Harmonia axyridis(Pallas) and Propylea japonica(Thunberg) in Daming Mountain. Journal of Hangzhou Normal University: Natural Science, 2014, 13(2): 159-163. (in Chinese) [本文引用:1]
[73] 陈建平, 金姬女, 洪美芳. 异色瓢虫鞘翅性状在浙南的变异. 浙江林学院学报, 1988, 5(2): 107-110.
Chen J P, Jin J N, Hong M F. The variability of elytron of Leis axyridis in southern Zhejiang. Journal of Zhejiang Forestry College, 1988, 5(2): 107-110. (in Chinese) [本文引用:1]
[74] 夏绍湄. 贵州茶园异色瓢虫色型及不同色型间生殖隔离试验. 茶叶通讯, 2001(1): 42-43. [本文引用:1]
[75] 张晓宁, 欧晓红, 陈杰, 司徒英贤. 云南不同地点及海拔异色瓢虫鞘翅色斑变异比较. 浙江林学院学报, 2008, 25(5): 565-568.
Zhang X N, Ou X H, Chen J, Situ Y X. Variation in elytral color with Harmonia axyridis(Pallas) for different sites and altitudes in Yunnan Province. Journal of Zhejiang Forestry College, 2008, 25(5): 565-568. (in Chinese) [本文引用:2]
[76] Wang S, Michaud J P, Tan X L, Zhang F, Guo X J. The aggregation behavior of Harmonia axyridis in its native range in Northeast China. Biocontrol, 2011, 56(2): 193-206. [本文引用:1]
[77] 杨秀芬, 宗良炳. 异色瓢虫鞘翅色斑型间的四种同工酶比较研究. 华中农业大学学报, 1990, 9(1): 68-73.
Yang X F, Zong L B. Isozymes of Harmonia axyridis(Pallas) of different wing color patterns. Journal of Huazhong Agricultural University, 1990, 9(1): 68-73. (in Chinese) [本文引用:1]
[78] 杨秀芬, 宗良炳. 异色瓢虫( Harmonia axyridis)不同色斑型酯酶同工酶研究. 河北农业大学学报, 1991, 14(1): 55-60.
Yang X F, Zong L B. Electrophoretic study on esterase of Harmonia axyridis. Journal of Hebei Agricultural University, 1991, 14(1): 55-60. (in Chinese) [本文引用:1]
[79] 张思宇, 迟德富, 李鹤, 宇佳. 不同色斑型异色瓢虫的同工酶比较. 昆虫知识, 2008, 45(3): 426-431.
Zhang S Y, Chi D F, Li H, Yu J. A comparative study on isozymes of different splash types of Harmonia axyridis. Entomological Knowledge, 2008, 45(3): 426-431. (in Chinese) [本文引用:1]
[80] 程琳, 迟德富, 张晟铭, 杨爱红. 帽儿山地区不同色斑型异色瓢虫的SRAP分析. 东北林业大学学报, 2009, 37(5): 108-111.
Cheng L, Chi D F, Zhang S M, Yang A H. SRAP analysis of different splash types of Harmonia axyridis in Maoershan region, Heilongjiang Province. Journal of Northeast Forestry University, 2009, 37(5): 108-111. (in Chinese) [本文引用:1]
[81] 郑毅, 迟德富, 杜波, 宇佳, 李晓灿. 不同色斑型异色瓢虫 COⅠ和 COⅡ基因序列系统进化分析. 昆虫知识, 2009, 46(6): 866-873.
Zheng Y, Chi D F, Du B, Yu J, Li X C. Phylogenetic analysis of COⅠ and COⅡ gene sequences of different splash types of Harmonia axyridis. Entomological Knowledge, 2009, 46(6): 866-873. (in Chinese) [本文引用:1]
[82] Wang S, Michaud J P, Zhang R Z, Liu S, Zhang F. Seasonal cycles of assortative mating and reproductive behaviour in polymorphic populations of Harmonia axyridis in China. Ecological Entomology, 2009, 34(4): 483-494. [本文引用:1]
[83] 唐斌, 诸佶, 郭红双, 方丹, 沈祺达, 郑笑笑, 王世贵, 张帆, 王甦. 异色瓢虫鞘翅色斑变异多样性研究进展. 杭州师范大学学报: 自然科学版, 2012, 11(2): 132-136.
Tang B, Zhu J, Guo H S, Fang D, Shen Q D, Zheng X X, Wang S G, Zhang F, Wang S. Studies of the diversity of multiple elytral color morphs of Harmonia axyridis Pallas(Coleoptera: Coccinellidae). Journal of Hangzhou Normal University: Natural Science, 2012, 11(2): 132-136. (in Chinese) [本文引用:1]
[84] 赵静, 肖达, 李晓莉, 许永玉, 王甦. 异色瓢虫不同色斑型成虫的耐寒性研究. 应用昆虫学报, 2015, 52(2): 428-433.
Zhao J, Xiao D, Li X L, Xu Y Y, Wang S. Cold tolerance of different adult elytral color morphs in Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae). Entomological Knowledge, 2015, 52(2): 428-433. (in Chinese) [本文引用:1]
[85] 王志坤, 吕军, 侯义, 吴文涛, 王洪魁. 辽宁宽甸地区异色瓢虫捕食蚜虫、松干蚧作用调查. 2004年辽宁农业科学研讨会论文集. 沈阳: 2004年辽宁农业科学研讨会, 2004: 52. [本文引用:1]
[86] 郭丽娜, 王洪平. 异色瓢虫对麦蚜和红蜘蛛的捕食功能反应. 河南农业科学, 2008(4): 72-74.
Guo L N, Wang H P. The functional response of Harmonias axyridis(Pallas) to wheat aphids and Tetranychidae. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2008(4): 72-74. (in Chinese) [本文引用:1]
[87] 关晓庆. 异色瓢虫对枸杞蚜虫的捕食功能反应及选择. 湖北农业科学, 2011, 50(12): 2442-2445.
Guan X Q. The predation functional response and selection of Leis axyridis against aphid. Hubei Agricultural Sciences, 2011, 50(12): 2442-2445. (in Chinese) [本文引用:1]
[88] 王媛, 陈越, 张拯研, 曾嵘, 冼继东. 不同龄期异色瓢虫对烟蚜的捕食潜能研究. 环境昆虫学报, 2015, 37(5): 1075-1080.
Wang Y, Chen Y, Zhang Z Y, Zeng R, Xian J D. Study on preying potential of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas on Myzus persicae(Sulzer). Journal of Environmental Entomology, 2015, 37(5): 1075-1080. (in Chinese) [本文引用:1]
[89] 林克剑, 吴孔明, 刘山蓓, 张永军, 郭予元. 中华草蛉、龟纹瓢虫和异色瓢虫对B型烟粉虱的捕食功能反应. 昆虫知识, 2006, 43(3): 339-343.
Lin K J, Wu K M, Liu S B, Zhang Y J, Guo Y Y. Functional responses of Chrysopa sinica, Propylaea japonica and Leis axyridis to Bemisia tabaci. Chinese Bulletin of Entomology, 2006, 43(3): 339-343. (in Chinese) [本文引用:1]
[90] 张文秋, 郭喜红, 侯峥嵘, 王璐, 尹哲, 郝少东, 郭宇旸, 王进忠, 张志勇. 异色瓢虫对豆蚜的捕食功能反应. 环境昆虫学报, 2014, 36(6): 965-970.
Zhang W Q, Guo X H, Hou Z R, Wang L, Yin Z, Hao S D, Guo Y Y, Wang J Z, Zhang Z Y. The predation functional response of Harmonia axyridis Pallas to Aphis craccivora. Journal of Environmental Entomology, 2014, 36(6): 965-970. (in Chinese) [本文引用:1]
[91] 陈鹏, 王凤珍, 李春成, 王秀梅, 阮长春. 以生命表技术评价异色瓢虫对豆蚜的挖害潜能. 吉林农业大学学报, 2015, 37(1): 14-19.
Chen P, Wang F Z, Li C C, Wang X M, Ruan C C. Control potential of Harmonia axyridis(Pallas) against Aphis craccivora(Koch) by life table technique. Journal of Jinlin Agricultural University, 2015, 37(1): 14-19. (in Chinese) [本文引用:1]
[92] 李英梅, 谭巧, 张锋, 洪波, 张淑莲, 陈志杰. 异色瓢虫对设施栽培桃树桃蚜的捕食功能反应研究. 环境昆虫学报, 2015, 37(5): 1081-1084.
Li Y M, Tan Q, Zhang F, Hong B, Zhang S L, Chen Z J. The predation functional response of Harmonia axyridis to Myzus persicae in greenhouse. Journal of Environmental Entomology, 2015, 37(5): 1081-1084. (in Chinese) [本文引用:2]
[93] 田仲, 管德义, 刘剑, 梁洪柱. 异色瓢虫密度对槐蚜捕食的干扰效应研究. 植物保护, 2008, 34(3): 51-53.
Tian Z, Guan D Y, Liu J, Liang H Z. Studies on the interference effects of Harmonias axyridis Pallas on Aphis sophoricola Zhang. Plant Protection, 2008, 34(3): 51-53. (in Chinese) [本文引用:1]
[94] 王秀梅, 臧连生, 邹云伟, 王娟娟, 阮长春, 张扬. 异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的捕食作用. 东北林业大学学报, 2012, 40(1): 70-72.
Wang X M, Zang L S, Zou Y W, Wang J J, Ruan C C, Zhang Y. Predation of adult Harmonia axyridis on eggs of Ambrostoma quadriimopressum. Journal of Northeast Forestry University, 2012, 40(1): 70-72. (in Chinese) [本文引用:1]
[95] 马艳芳, 张山林, 张永强, 常承秀, 马慧, 朱惠英, 陈小玲. 异色瓢虫幼虫对云南云杉长足大蚜若虫的捕食效应. 植物保护, 2016, 42(2): 1-5.
Ma Y F, Zhang S L, Zhang Y Q, Chang C X, Ma H, Zhu H Y, Chen X L. Predatory efficiencies of the multicolored Asian lady beetle Harmonia axyridis larvae on the aphid Cinara alba nymphs. Plant Protection, 2016, 42(2): 1-5. (in Chinese) [本文引用:1]
[96] 田仲, 管德义, 刘剑. 异色瓢虫耐饥能力及饥饿对其捕食槐蚜功能的影响. 植物保护, 2007, 33(4): 80-83.
Tian Z, Guan D Y, Liu J. Starvation tolerance of Harmonia axyridis and influence of starvation on its predation on Aphis sophoricola. Plant Protection, 2007, 33(4): 80-83. (in Chinese) [本文引用:1]
[97] 刘军和, 贺达汉. 七星瓢虫与异色瓢虫对桃蚜的种间竞争研究. 中国植保导刊, 2008, 28(6): 9-12.
Liu J H, He D H. Study on interspecies competition between Coccinella septempunctata and Leis axyridis against Myzus persicae. China Plant Protection, 2008, 28(6): 9-12. (in Chinese) [本文引用:1]
[98] 李向永, 赵雪晴, 龚声信, 陈福寿, 谭挺, 谌爱东. 异色瓢虫的发生及其对苹果绵蚜的控制作用. 西南农业学报, 2008, 21(4): 1165-1168.
Li X Y, Zhao X Q, Gong S X, Chen F S, Tan T, Chen A D. The population dynamics and its role in controlling Eriosoma lanigerum of Harmonias axyridis(Pallas). Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2008, 21(4): 1165-1168. (in Chinese) [本文引用:1]
[99] 江文娟, 李桂亭, 李鹏, 卢申. 异色瓢虫成虫对桃蚜捕食作用及空间异质性研究. 安徽农业科学, 2007, 35(16): 4750-4751.
Jiang W J, Li G T, Li P, Lu S. Predation and spatial heterogeneity on Harmorda axyridis adult to Myzus persicae. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2007, 35(16): 4750-4751. (in Chinese) [本文引用:1]
[100] 王小艺, 沈佐锐. 亚致死剂量杀虫剂对异色瓢虫捕食作用的影响. 生态学报, 2002, 22(12): 2278-2284.
Wang X Y, Shen Z R. Effects of sublethal doses of insecticides on predation of multicolored asian ladybird Harmonia axyridis(Pallas)(Coleoptera: Coccinelliodae). Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(12): 2278-2284. (in Chinese) [本文引用:1]
[101] 王峰巍, 王甦, 张帆, 庞虹. 不同温度对经吡虫啉处理的异色瓢虫捕食能力的影响. 环境昆虫学报, 2010, 32(4): 504-509.
Wang F W, Wang S, Zhang F, Pang H. Influence of imidacloprid on predatory capacity of Harmonia axyridis(Pallas) under different temperatures. Natural Enemies of Insects, 2010, 32(4): 504-509. (in Chinese) [本文引用:1]
[102] 邬梦静, 徐青叶, 刘雅, 施兴荣, 沈祺达, 杨萌萌, 王世贵, 唐斌. 异色瓢虫低温胁迫下过冷却点变化及抗寒基因表达分析. 中国农业科学, 2016, 49(4): 677-685.
Wu M J, Xu Q Y, Liu Y, Shi X R, Shen Q D, Yang M M, Wang S G, Tang B. The super cooling point change of Harmonia axyridis under low temperature stress and its cold-resistance genes expression analysis. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(4): 677-685. (in Chinese) [本文引用:2]
[103] 赵静, 李姝, 陈珍珍, 王甦, 许永玉. 低温胁迫对异色瓢虫成虫存活及体内几种酶活力的影响. 植物保护学报, 2014, 41(5): 513-518.
Zhao J, Li S, Chen Z Z, Xu Y Y, Wang S, Xu Y Y. Effects of cold stress on survival and activities of several enzymes in multicolored asian lady beetle Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae) adults. Acta Phytophylacica Sinica, 2014, 41(5): 513-518. (in Chinese) [本文引用:1]
[104] 赵静, 陈珍珍, 曲建军, 张帆, 印象初, 许永玉. 异色瓢虫成虫冷驯化反应及体内几种酶活力的相关变化. 昆虫学报, 2010, 53(2): 147-153.
Zhao J, Chen Z Z, Qu J J, Zhang F, Yin X C, Xu Y Y. Responses of Harmonia axyridis adults to cold acclimation and the enzymes in their bodies(Pallas) related(Coleoptera: Coccinellidae) changes of activities of several. Acta Entomologica Sinica, 2010, 53(2): 147-153. (in Chinese) [本文引用:1]
[105] 杜文梅, 王秀梅, 臧连生, 阮长春. 低温冷藏对越冬代异色瓢虫种群适合度的影响. 病虫害绿色防控与农产品质量安全——中国植物保护学会2015年学术年会论文集. 长春: 中国植物保护学会2015年学术年会, 2015: 613. [本文引用:1]
[106] 赵静, 陈珍珍, 郑方强, 张帆, 印象初, 许永玉. 冷驯化对异色瓢虫后代生长发育及适合度的影响. 昆虫学报, 2012, 55(7): 810-815.
Zhao J, Chen J J, Zheng F Q, Zhang F, Yin X C, Xu Y Y. Effects of cold acclimation on developmental characteristics and fitness of Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae) offsprings. Acta Entomologica Sinica, 2012, 55(7): 810-815. (in Chinese) [本文引用:1]
[107] 赵静, 肖达, 张帆, 王甦. 恒温和温室波动温度下异色瓢虫种群生命表. 中国农业科学, 2015, 48(16): 3176-3185.
Zhao J, Xiao D, Zhang F, Wang S. Life tables of Harmonia axyridis Pallas under laboratory constant and greenhouse fluctuating temperatures. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(16): 3176-3185. (in Chinese) [本文引用:1]
[108] 王甦, 郭晓军, 张君明, 张帆. 异色瓢虫不同光环境下的交配行为. 生态学报, 2014, 34(24): 7428-7435.
Wang S, Guo X J, Zhang M J, Zhang F. Copulatory behavior of predacious ladybird Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae) under different illuminative conditions. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(24): 7428-7435. (in Chinese) [本文引用:1]
[109] 韩宝瑜, 陈宗懋, 张钟宁. 不同生境异色瓢虫对茶梢互利素和蚜虫利它素EAG和行为反应. 生态学报, 2001, 21(12): 2131-2135.
Han B Y, Chen Z M, Zhang Z N. Electroantennogram and behavioural responses of two varieties of Leis axyridis from three types of habitats to aphid-damaged tea shoot volatiles and aphid kairomones. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(12): 2131-2135. (in Chinese) [本文引用:1]
[110] 薛皎亮, 贺珺, 谢映平. 植物挥发物对天敌昆虫异色瓢虫的引诱效应. 应用与环境生物学报, 2008, 14(4): 494-498.
Xue J L, He J, Xie Y P. Attractive effect of plant volatiles on Harmonia axyridis(Pallas). Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2008, 14(4): 494-498. (in Chinese) [本文引用:1]
[111] 曲爱军, 孙绪艮, 卢西平, 潘承娟, 陈子雷. 异色瓢虫显现变种对寄主的寻找行为研究. 昆虫天敌, 2004, 26(1): 12-17.
Qu A J, Sun X G, Lu X P, Pan C J, Chen Z L. Study on selectivity of Harmonia axyridis to prey odour sources. Natural Enemies of Insects, 2004, 26(1): 12-17. (in Chinese) [本文引用:1]
[112] 吕小红, 杜磊, 曲爱军. 异色瓢虫显明变种对寄主植物和猎物复合体的行为反应. 中国生物防治, 2006, 22(4): 279-282.
Lyu X H, Du L, Qu A J. Orientation of Harmonia axyridis ab. spectabilis to plant and prey combinations. Chinese Journal of Biological Control, 2006, 22(4): 279-282. (in Chinese) [本文引用:1]
[113] 张超群, 庞海玉, 宇佳, 李晓灿, 迟德富. β-蜕皮激素对异色瓢虫羧酸酯酶基因表达及酶活性影响的初步研究. 植物保护, 2013, 39(3): 12-17.
Zhang C Q, Pang H Y, Yu J, Li X C, Chi D F. Preliminary study on the effects of ecdysterone on CarE mRNA expression and carboxylesterase activity of Harmonia axyridis(Coleoptera: Coccinellidae). Plant Protection, 2013, 39(3): 12-17. (in Chinese) [本文引用:1]
[114] 庞海玉, 宇佳, 迟德富, 李晓灿, 钱晶晶, 张超群. 20-羟基蜕皮甾酮对异色瓢虫幼虫的活力和保护酶活性的影响. 江苏农业学报, 2013, 29(2): 288-293.
Pang H Y, Yu J, Chi D F, Li X C, Qian J J, Zhang C Q. Influence of 20-hydroxyecdysone on vitality and protective enzyme activities of fourth instar larvae of Harmonia axyridis Pallas. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2013, 29(2): 288-293. (in Chinese) [本文引用:1]
[115] 尹素芬, 赵鑫, 王丽晓, 李刚, 李光强, 赵静, 郑方强. 保幼激素类似物苯氧威对异色瓢虫不同发育阶段的影响. 昆虫学报, 2009, 52(11): 1213-1222.
Yin S F, Zhao X, Wang L X, Li G, Li G Q, Zhao J, Zheng F Q. Effects of fenoxycarb, a juvenile hormone analog, on various developmental stages of Harmonia axyridis(Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae). Acta Entomologica Sinica, 2009, 52(11): 1213-1222. (in Chinese) [本文引用:1]
[116] 赵俊红, 刘军侠, 姜文虎, 李超丽. SO2胁迫对异色瓢虫的生长发育及保护酶的影响. 河北农业大学学报, 2011, 34(1): 87-91.
Zhao J H, Liu J X, Jiang W H, Li C L. Effects of sulfur dioxide stress on the growth and protective enzyme activities of Harmonias axyridis(Pallas). Journal of Agricultural University of Hebei, 2011, 34(1): 87-91. (in Chinese) [本文引用:1]
[117] 刘军侠, 姜文虎, 李彦慧, 廖月枝, 袁胜亮, 高宝嘉. SO2胁迫对异色瓢虫捕食桃粉大尾蚜功能影响的研究. 中国农学通报, 2008, 24(6): 346-350.
Liu J X, Jiang W H, Li Y H, Liao Y Z, Yuan S L, Gao B J. The functional response of Harmonia axyridis to Hyaloptera amygdales under SO2 intimidate. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(6): 346-350. (in Chinese) [本文引用:1]
[118] 姜晓环, 王恩东, 杨康, 尹哲, 徐学农, 郭喜红. 几种常见杀虫剂及杀菌剂对异色瓢虫的影响. 植物保护, 2015, 41(4): 151-153, 170.
Jiang X H, Wang E D, Yang K, Yin Z, Xu X N, Guo X H. Effects of several insecticides and germicides on Harmonia axyridis. Plant Protection, 2015, 41(4): 151-153, 170. (in Chinese) [本文引用:1]
[119] 王秀梅, 陈鹏, 张锡珍, 阮长春. 使用生命表评价烯啶虫胺对异色瓢虫的影响. 生态学报, 2014, 34(13): 3629-3634.
Wang X M, Chen P, Zhang X Z, Ruan C C. Evaluation of the effect of nitenpyram on Harmonia axyridis(Pallas) using life table technique. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(13): 3629-3634. (in Chinese) [本文引用:1]
[120] 朱承美, 张悦, 曲爱军. 烟碱类杀虫剂对异色瓢虫搜寻猎物行为影响的评价. 世界农药, 2012, 34(6): 33-35.
Zhu C M, Zhang Y, Qu A J. The influence of neonicotinoid insecticides on the orientation of Harmonia axyridis to plant and prey combinations. World Pesticides, 2012, 34(6): 33-35. [本文引用:1]
[121] 张悦, 井维霞, 刘英杰, 曲爱军. 五种杀虫剂对异色瓢虫和龟纹瓢虫搜索烟粉虱行为的影响. 生物灾害科学, 2012, 35(3): 279-282.
Zhang Y, Jing W X, Liu Y J, Qu A J. Five insecticides affected the orientation of Harmonia axyridis(Pallas) and Propylaea Japonica(Thunbery) to tobacco and whitefly combinations. Biological Disaster Science, 2012, 35(3): 279-282. (in Chinese) [本文引用:1]
[122] 常剑, 温丽娜, 林莉, 杨明, 何成兴, 吴文伟, 田育天, 胡保文, 杨继周, 张如阳, 郭志祥, 浦恩堂. 烟田常用杀虫药剂对异色瓢虫成虫的安全性评价. 云南省昆虫学会2011年学术年会论文集. 大理: 云南省昆虫学会2011年学术年会, 2011: 84-88. [本文引用:1]
[123] 潘悦, 曾凡海, 张有伟, 张晓龙, 孙永华, 邓国宾. 4种植物源杀虫剂对烟蚜的药效及其对异色瓢虫的毒力测定. 云南农业大学学报: 自然科学版, 2013, 28(3): 302-305.
Pan Y, Zeng F H, Zhang Y W, Zhang X L, Sun Y H, Deng G B. Control effect of four botanical pesticides against Myzus persicae and determination of their toxicity to Harmonia axyridis. Journal of Yunnan Agricultural University: Natural Science, 2013, 28(3): 302-305. (in Chinese) [本文引用:1]
[124] 王良衍. 异色瓢虫的人工饲养及野外释放和利用. 昆虫学报, 1986, 29(1): 104.
Wang L Y. Mass rearing and utilization in biological control of the lady beetle Leis axyridis(Palla). Acta Entomologica Sinica, 1986, 29(1): 104. (in Chinese) [本文引用:3]
[125] 王良衍, 魏爱芬, 陈飞虎. 异色瓢虫人工饲养的研究: 不同饲养密度对瓢虫成育率和产卵量的影响. 浙江林业科技, 1983(3): 30-32. [本文引用:2]
[126] 郭建英, 万方浩. 三种饲料对异色瓢虫和龟纹瓢虫的饲喂效果. 中国生物防治, 2001, 17(3): 116-120.
Guo J Y, Wang F H. Effect ofthree diets on development and fecundity of the ladybeetles Harmonia axyridis and Propylaea japonica. Chinese Journal of Biological Control, 2001, 17(3): 116-120. (in Chinese) [本文引用:2]
[127] 杨洪, 熊继文, 张帆. 异色瓢虫人工饲料研究进展. 山地农业生物学报, 2003, 22(2): 169-172.
Yang H, Xiong J W, Zhang F. Advances of artificial diet for Harminia axyridis. Journal of Mountain Agriculture & Biology, 2003, 22(2): 169-172. (in Chinese) [本文引用:3]
[128] 李连枝. 异色瓢虫工厂化繁育技术研究. 山西林业科技, 2011, 40(1): 28-30.
Li L Z. Study on factorization breeding technology of Leis axyridis(Pallas). Shanxi Forestry Science and Technology, 2011, 40(1): 28-30. (in Chinese) [本文引用:3]
[129] 王红托, 张伟东, 陈新中, 郑建峰, 苗麟, 秦启联. 异色瓢虫规模化生产技术及瓢虫工厂的建立. 应用昆虫学报, 2012, 49(6): 1726-1731.
Wang H T, Zhang W D, Chen X Z, Zheng J F, Miao L, Qin Q L. Mass rearing the multicolored asian lady beetle on beet armyworm larvae. Entomological Knowledge, 2012, 49(6): 1726-1731. (in Chinese) [本文引用:2]
[130] 张帆, 杨洪, 张君明, 王兵. 三种代饲料对异色瓢虫饲养效果评价. 农业生物灾害预防与控制研究. 北京: 中国植物保护学会会员代表大会暨学术年会, 2005: 965-966.
Zhang F, Yang H, Zhang J M, Wang B. Observations on the raising Harmonia axyridis with three substitutive Diets. Agricultural and biological research on disaster prevention and control. Beijing: China Society of Plant Protection Congress and Annual Meeting, 2005: 965-966. (in Chinese) [本文引用:2]
[131] 姚丽, 彭素琼. 人工饲料对异色瓢虫幼虫生长发育的影响. 现代农业, 2008(10): 97-98. [本文引用:3]
[132] 卢绍辉, 宋宏伟, 梅象信, 冯宁, 谌馥佳. 利用家蚕幼虫饲养异色瓢虫研究初报. 河南林业科技, 2009, 29(3): 14-32. [本文引用:3]
[133] 李金瑞. 异色瓢虫幼虫人工饲料的研究. 武汉: 华中农业大学硕士学位论文, 2015.
Li J R. Study on artificial diets for rearing larvae of Harmonia axyridis(Pallas). Master Thesis. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2015. (in Chinese) [本文引用:1]
[134] 张岩, 秦秋菊, 陈洁, 刘顺, 何运转. 五种蚜虫对异色瓢虫生长发育和繁殖的影响. 植物保护学报, 2008, 35(5): 394-398.
Zhang Y, Qin Q J, Chen J, Liu S, He Y Z. Effects of five species aphids on development and fecundity of Harmonias axyridis(Pallas). Acta Phytophylacica Sinica, 2008, 35(5): 394-398. (in Chinese) [本文引用:2]
[135] 梅象信, 宋宏伟, 卢绍辉, 袁国军, 马俊青. 异色瓢虫成虫低温辅助人工饲料饲喂条件下保存试验. 安徽农业科学, 2007, 35(35): 11496.
Mei X X, Song H W, Lu S H, Yuan G J, Ma J Q. Maintenance test on Harmonia axyridis adults under the cold storage with artificial diet feeded. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2007, 35(35): 11496. (in Chinese) [本文引用:4]
[136] 王良衍, 袁秀菊, 魏爱芬, 徐雪珍, 裘尧良, 吴惠芬. 异色瓢虫人工饲养的研究: 代饲料连续繁殖对瓢虫生殖力和生命力的影响. 浙江林业科技, 1982(2): 19-23. [本文引用:2]
[137] 张屾. 非昆虫源人工饲料对异色瓢虫生物学、生化特性及捕食行为影响的研究. 北京: 中国农业科学院硕士学位论文, 2014.
Zhang S. Study on effects of an artificial diet with non-insect ingredient on biological, biochemical and predatory characteristics of Harmonia axyridis(Pallas). Master Thesis. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2014. (in Chinese) [本文引用:1]
[138] 陈洁. 异色瓢虫卵子发生及饲料对其卵黄发生的影响. 保定: 河北农业大学博士学位论文, 2011.
Chen J. Oogenesis and effect of diets on vitellogenesis of Harmonia axyridis Pallas. PhD Thesis. Baoding: Agricultural University of HeBei, 2011. (in Chinese) [本文引用:1]
[139] 韩瑞兴, 蒋玉才, 徐丽华. 异色瓢虫人工繁殖技术研究初报. 辽宁林业科技, 1979(6): 33-39. [本文引用:1]
[140] 滕树兵, 徐志强. 四种材料作为异色瓢虫产卵载体的适合性比较. 昆虫知识, 2004, 41(5): 455-458.
Teng S B, Xu Z Q. Suitability of four materials as the oviposition substrata for multicolored asian ladybird beetle, Harmonia axyridis. Entomological Knowledge, 2004, 41(5): 455-458. (in Chinese) [本文引用:1]
[141] 张帆, 杨洪, 关玲, 傅秋彤, 王兵. 饲养方式对异色瓢虫幼虫生存的影响. 环境昆虫学报, 2008, 30(1): 62-64.
Zhang F, Yang H, Guan L, Fu Q T, Wang B. Survival of Harmonia axyridis larvae in different feeding conditions. Natural Enemies of Insects, 2008, 30(1): 62-64. (in Chinese) [本文引用:1]
[142] 孙梅梅, 陈若霞, 柴伟纲, 谌江华, 王丽丽. 低温冷藏对越冬代异色瓢虫的影响. 浙江农业科学, 2014, 55(12): 1843-1844. [本文引用:1]
[143] 刘震. 人工扩繁代异色瓢虫最适冷藏条件研究. 泰安: 山东农业大学硕士学位论文, 2009.
Liu Z. The fitting deepfreeze condition of the reproduced Harmonia axyridis Pallas. Master Thesis. Taian: Shand ong Agricultural University, 2009. (in Chinese) [本文引用:5]
[144] 郭喜红, 李金萍, 尹哲, 侯峥嵘, 王璐. 人工扩繁异色瓢虫幼虫和蛹最适贮存条件研究. 湖北农业科学, 2014, 53(15): 3542-3545.
Guo X H, Li J P, Yin Z, Hou Z R, Wang L. The optimal storage conditions for artificially propagating Harmonia axyridis larvae and pupae. Hubei Agricultural Sciences, 2014, 53(15): 3542-3545. (in Chinese) [本文引用:3]
[145] 高福宏, 潘悦, 孔宁川, 弓新国, 岳宁, 王夸平. 异色瓢虫释放技术概况. 湖北农业科学, 2012, 51(11): 2172-2173, 2193.
Gao F H, Pan Y, Kong N C, Gong X G, Yue N, Wang K P. Progress of Harmonia axyridis release technology. Hubei Agricultural Sciences, 2012, 51(11): 2172-2173, 2193. (in Chinese) [本文引用:2]
[146] Katsoyannos P, Kontodimas D C, Stathas G J, Tsartsalis C T. Establishment of Harmonia axyridis on citrus and some data on its phenology in Greece. Phytoparasitica, 1997, 25(3): 183-191. [本文引用:1]
[147] 孙梅梅, 柴伟纲, 谌江华, 王丽丽. 人工释放异色瓢虫对甘蓝蚜的控制效果. 浙江农业科学, 2015, 56(9): 1452-1453, 1456. [本文引用:2]
[148] 雒珺瑜, 崔金杰, 王春义, 张帅, 吕丽敏, 李春花. 棉田释放异色瓢虫对棉蚜自然种群的控制效果. 中国棉花, 2014, 41(7): 8-11.
Luo J Y, Cui J J, Wang C Y, Zhang S, Lyu L M, Li C H. The control effects of natural population of Harmonia axyridis to cotton aphids. China Cotton, 2014, 41(7): 8-11. (in Chinese) [本文引用:2]
[149] 曾斌. 异色瓢虫人工大量繁殖与田间释放技术研究. 武汉: 华中农业大学硕士学位论文, 2013.
Zeng B. Studies on mass rearing and field release technology of Harmonia axyridis. Master Thesis. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2013. (in Chinese) [本文引用:1]
[150] Beldade P, Brakefield P M, Long A D. Contribution of Distal-less to quantitative variation in butterfly eyespots. Nature, 2002, 415: 315-318. [本文引用:1]
[151] Monteiro A, Glaser G, Stockslager S, Glansdorp N, Ramos D. Comparative insights into questions of lepidopteran wing pattern homology. BMC Developmental Biology, 2006, 6(1): 1-3. [本文引用:1]
[152] Kronforst M R, Papa R. The functional basis of wing patterning in Heliconius butterflies: The molecules behind mimicry. Genetics, 2015, 200(1): 1-19. [本文引用:1]
[153] Turing A M. The chemical basis of morphogenesis. Biological Sciences, 1953, 237: 37-72. [本文引用:1]
[154] 马亚玲, 刘长仲. 蚜虫的生态学特性及其防治. 草业科学, 2014, 31(3): 519-525.
Ma Y L, Liu C Z. Review on ecological characteristics and control of aphids. Pratacultural Science, 2014, 31(3): 519-525. (in Chinese) [本文引用:1]