引用本文
杨继春, 杜贵锋, 彭建宗. 6种热带亚热带豆科牧草抗寒性及营养品质比较. 草业科学, 2017,34(4):794-801
Yang Ji-chun, Du Gui-feng, Peng Jian-zong. Comparison of cold resistance and nutritional quality of six tropical and subtropical leguminous forages during overwintering period. Pratacultural Science,2017,34(4): 794-801  
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《草业科学》编辑部
6种热带亚热带豆科牧草抗寒性及营养品质比较
杨继春1, 杜贵锋1, 彭建宗1,2,3
1.华南师范大学生命科学学院,广东 广州 510631
2.广东省华南牧草工程技术研究中心,广东 广州 510631
3.连州市东篱种养实业有限公司,广东 连州 513400
通信作者：彭建宗(1965-),男,湖南临武人,教授,博士,主要从事华南豆科牧草选育与应用研究。E-mail:[email protected]

第一作者:杨继春(1993-),男,山西大同人,在读硕士生,主要从事豆科牧草栽培管理研究。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2017-01-16
基金: 基金项目:广东省科技计划项目(2013B020501003)
摘要

为了筛选华南地区适宜的优质冬季青饲料草种,本研究比较了旋扭山绿豆( Desmodium intortum)、大叶山蚂蟥( Desmodium laxiflorum)、异果山绿豆( Desmodium heterocarpum)、显脉山绿豆( Desmodium reticulatum)、糙毛假地豆( Desmodium heterocarpum var. strigosum)和柱花草( Stylosanthes guianensis)6种热带亚热带豆科牧草在广州越冬期的抗寒性及营养品质。结果表明,除柱花草外,其它5种豆科牧草均能保持青绿越冬,其中旋扭山绿豆和大叶山蚂蟥的叶绿素含量均显著高于其它牧草( P<0.05)。旋扭山绿豆的净光合速率最高( P<0.05),其次是大叶山蚂蟥( P<0.05),因此这两种牧草具有相对较强的抗寒性;与其它牧草相比,旋扭山绿豆在冬季能保持较高的粗蛋白含量(15.99%~20.26%)( P<0.05)以及较低的洗涤纤维(NDF 27.92%~30.89%、ADF 23.96%~27.06%)和缩合单宁含量(6.05~11.95 mg·g-1)( P<0.05),因而具有较高的营养价值。因此,旋扭山绿豆可以作为华南地区冬季豆科青饲料的潜在优选草种。

关键词: 青饲料; 抗寒性; 叶绿素; 净光合速率; 粗蛋白; 洗涤纤维; 缩合单宁
中图分类号:S816.11 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)04-0794-08 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0560
Comparison of cold resistance and nutritional quality of six tropical and subtropical leguminous forages during overwintering period
Yang Ji-chun1, Du Gui-feng1, Peng Jian-zong1,2,3
1.School of Life Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510631, China
2.Guangdong Provincial Engineering Technology Research Center for Southern China Forage, Guangzhou 510631, China
3.Dongli Planting and Farming Industrial co., LTD, Lianzhou 513400, China
Corresponding author: Peng Jian-zong E-mail:[email protected]
Abstract

To select suitable high quality green forage for winter season in Southern China, the cold resistance and nutritional qualities of six tropical and subtropical leguminous forage species including Desmodium intortum, D. laxiflorum, D. heterocarpum, D. reticulatum, D. heterocarpum var. strigosum and Stylosanthes guianensis grown in Guangzhou during the overwintering period were compared. The results showed that all species could maintain green leaves in winter except S. guianensis, and the chlorophyll contents of D. intortum and D. laxiflorum were significantly higher than those of the other four species ( P<0.05). Further, D. intortum had the highest net photosynthetic rate ( P<0.05), followed by D. laxiflorum. Hence, these two forages were considered to have a stronger cold resistance than others. During winter season, compared with the other species, D. intortum had a higher nutritional value because of its higher crude protein content (15.99%~20.26%) ( P<0.05) and lower detergent fiber (neutral detergent fiber, NDF: 27.92%~30.89%, acid detergent fiber, ADF: 23.96%~27.06%) and condensed tannin content (6.05~11.95 mg·g-1) ( P<0.05). Therefore, in Southern China, D. intortum can potentially be used as a preferred leguminous green fodder in winter.

Keyword: green fodder; cold resistance; chlorophyll; net photosynthetic rate; crude protein; detergent fiber; condensed tannin

青饲料的平衡供应有利于优质家畜的饲养, 可以提高泌乳奶牛的产奶性能[1, 2]、降低肉牛的养殖成本[3]。但是青饲料的周年供应一般会受到季节气候条件变化的限制, 一般青饲料在牧草快速生长的季节供应充足甚至过剩, 而在牧草生长缓慢或停止生长的冬季则供应不足或短缺。根据草食动物的营养需求, 以及当地气候的变化规律, 选择适宜的牧草种类进行合理的种植与管理, 是实现青饲料周年供应的有效途径。通过在不同月份种植一年生黑麦草(Lolium multiflorum)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、皇竹草(Pennisetum hydridum)和玉米(Zea mays), 建立了贵州省肉牛青饲料周年平衡供应的生产模式[4], 通过一年生冷季型牧草和暖季型牧草的不同搭配, 解决了长江中下游集约农区青饲料周年供应的问题[5]。

我国华南地区的水热条件优越, 一般牧草生长期可长达9个月, 虽然华南地区的冬季气温明显高于北方地区, 但是许多热带亚热带牧草仍然会出现冬季生长缓慢甚至停止生长的现象, 从而也会导致冬季青饲料供应的短缺。柱花草(Stylosanthes guianensis)是我国南方热带、亚热带地区种植面积最大的豆科牧草[6], 但是该牧草性喜温暖湿润, 不耐寒冷, 在南方冬季基本停止生长。为了解决华南地区冬季优质豆科青饲料供应短缺的问题, 本研究以旋扭山绿豆(Desmodium intortum)、大叶山蚂蝗(D. laxiflorum)、异果山绿豆(D. heterocarpum)、显脉山绿豆(D. reticulatum)、糙毛假地豆(D. heterocarpum var. strigosum)及柱花草等6种热带亚热带豆科牧草为研究对象, 比较这6种牧草在越冬期的抗寒性以及营养品质的变化, 旨在筛选出适合华南地区冬季生长的优质豆科牧草种类, 为华南地区草食类动物养殖中优质青饲料的周年供应奠定基础。

1 材料与方法
1.1 材料与试验地

试验地位于广州市天河区(23° 08'32″ N, 113° 21'06″ E)的华南师范大学牧草试验场。研究材料为露地种植的旋扭山绿豆、糙毛假地豆、异果山绿豆、显脉山绿豆、大叶山蚂蝗及柱花草, 均为2014年10月播种的两年龄草地, 各种牧草种植面积为60~100 m2, 草地于2015年8月刈割一次, 留茬15 cm, 试验期间各草地水肥管理保持一致。试验地为壤土, pH 5.51, 有机质2.93%, 全氮1.32 g· kg-1, 碱解氮108 mg· kg-1, 有效磷48.6 mg· kg-1, 速效钾61.8 mg· kg-1。

1.2 气温状况与取样测定日期

广州市天河区2015年11月至2016年4月的气温状况如表1所示, 其中月均气温最低的是2016年2月, 为13.2 ℃, 测得的最低气温则出现在2016年1月, 为1.8 ℃。2015年12月17日第1次强冷空气来袭可看成是冬季的来临, 至2016年3月12最后一次强冷空气结束, 期间的87 d为本年度最为寒冷的季节。本研究的第1次取样测定日期正值冬季中期(2016年1月29日, 入冬后的第44天), 此时6种豆科牧草的果荚均已经成熟, 第2次取样则临近冬季末期(2016年3月8日, 入冬后的第83天), 第3次取样于越冬后的第30天进行(2016年4月11日), 这30 d可视为越冬后的恢复生长期。

表1 广州市天河区气温状况 Table 1 Temperature recorded between November 2015 and April 2016 in Tianhe District in Guangzhou
1.3 测定指标及方法

取材部位为枝条上部0-15 cm段内叶片, 每种牧草分别采用对角线取样法随机取3个样点, 每个样点采集6个枝条。鲜样用于测定叶片叶绿素含量, 同时枝条经115 ℃杀青15 min、80 ℃烘干至恒重, 粉碎后用于测定粗蛋白、缩合单宁和洗涤纤维。叶绿素含量采用乙醇提取法测定[7]。粗蛋白采用凯氏定氮法测定, 酸性洗涤纤维(ADF)、中性洗涤纤维(NDF)采用洗涤剂纤维分析法测定[8], 缩合单宁采用香草醛盐酸法测定[9]。

光合作用采用LI-6400便携式光合仪测定。每种牧草采用对角线取样法随机取3个样点, 测定枝条顶部完全展开的第2叶, 每个样点测定3片叶。

1.4 数据分析

试验数据经Excel初步处理, 然后应用SPSS 13.0软件分别对同一时期的不同牧草种类, 同一牧草种类不同时期的各项生理和营养品质指标进行单因素方差分析, 并用Duncan法对测定指标进行多重比较。

2 结果与分析
2.1 越冬

在第1次取样测定后, 供试的6种豆科牧草中, 仅柱花草地上部分全部枯萎, 且在冬后经过30 d的恢复期也不能返青, 证实已经枯死。因此, 在本研究中柱花草只测定了一次的数据。其它5种豆科牧草在试验期间的存活率均为100%, 并且其地上部分在整个冬季均能保持绿色。

2.2 叶绿素含量

在整个冬季, 旋扭山绿豆和大叶山蚂蟥的叶绿素含量显著高于其它4种牧草(P< 0.05)(表2)。越冬后1个月, 除柱花草外, 其它5种牧草的叶绿素含量均比冬季末期有显著的提高(P< 0.05), 旋扭山绿豆、大叶山蚂蟥、异果山绿豆、显脉山绿豆和糙毛假地豆的增幅分别是65.09%、47.86%、91.80%、78.33%和86.02%, 此时糙毛假地豆、大叶山蚂蟥与旋扭山绿豆的叶绿素含量无显著差异(P> 0.05)。因此, 与异果山绿豆、显脉山绿豆和糙毛假地豆相比, 旋扭山绿豆和大叶山蚂蟥在越冬期间叶绿素的含量较高且稳定, 变动幅度相对较小, 而糙毛假地豆的叶绿素含量则在越冬后恢复较快。

表2 不同种类豆科牧草的叶绿素含量(mg· g-1 FW) Table 2 Chlorophyll content(mg· g-1 FW)of different leguminous forages
2.3 净光合速率

在整个越冬期和越冬后1个月, 旋扭山绿豆的净光合速率始终是最高的, 其次是大叶山蚂蝗。另外旋扭山绿豆在冬末的净光合速率显著高于冬季中期, 而大叶山蚂蟥则相反(表3)。结果表明, 随着寒冷天气的持续, 大叶山蚂蟥的光合功能受到了一定的抑制, 因而其抗寒性不如旋扭山绿豆强, 但是大叶山蚂蟥在越冬后1个月测得的净光合速率则比冬末有显著的提高(P< 0.05), 表明该牧草在冬后有较强的恢复能力。在冬季中期, 柱花草的净光合速率显著低于其它5种牧草, 表明柱花草对低温最为敏感。而显脉山绿豆、糙毛假地豆3次测定的结果之间均不存在显著性差异(P> 0.05), 表明这两种牧草的光合作用在越冬后恢复较为缓慢。

表3 不同种类豆科牧草的叶片净光合速率[μ mol CO2· (m2· s)-1] Table 3 Net photosynthetic rate [μ mol CO2· (m2· s)-1] of different leguminous forages
2.4 营养品质分析

2.4.1 粗蛋白含量 总体而言, 旋扭山绿豆和大叶山蚂蟥的粗蛋白含量较高, 除柱花草在冬季后期枯死外, 其它5种牧草在冬季末期测得的粗蛋白含量均显著低于冬季中期(P< 0.05)(表4), 其中旋扭山绿豆、大叶山蚂蟥、异果山绿豆、显脉山绿豆和糙毛假地豆依次下降了18.46%、10.30%、15.50%、27.98%和23.83%, 这表明持续的低温会显著降低牧草的粗蛋白含量。比较越冬后1个月和冬末5种牧草粗蛋白含量, 增长较快的是旋扭山绿豆和大叶山蚂蟥, 比冬末分别增长了26.70%(P< 0.05)和29.44%(P< 0.05), 其次是糙毛假地豆, 增长了18.06%(P< 0.05), 而异果山绿豆和显脉山绿豆则没有显著(P> 0.05)的变化。

表4 不同种类豆科牧草的粗蛋白(%)含量 Table 4 Crude protein(%)content of different leguminous forages

2.4.2 缩合单宁含量 旋扭山绿豆与大叶山蚂蝗的缩合单宁含量显著低于其它几种牧草(P< 0.05)(表5)。其中, 尤其以异果山绿豆和显脉山绿豆的缩合单宁含量较高。除大叶山蚂蟥外, 其它几种牧草在冬季末期的缩合单宁含量都显著高于冬季中期, 其中旋扭山绿豆、异果山绿豆、显脉山绿豆和糙毛假地豆的缩合单宁含量分别增加了97.52%、125.16%、87.73%和48.23%。越冬后1个月缩合单宁下降的有旋扭山绿豆和异果山绿豆(P< 0.05), 升高的有大叶山蚂蟥、显脉山绿豆和糙毛假地豆。

表5 不同种类豆科牧草的缩合单宁(mg· g-1)含量 Table 5 Condensed tannin(mg· g-1)content of different leguminous forages

2.4.3 洗涤纤维含量 中性洗涤纤维(NDF)的成分主要是半纤维素、纤维素和木质素, 而酸性洗涤纤维(ADF)的成分主要是纤维素和木质素。旋扭山绿豆的NDF与ADF均显著低于其它几种豆科牧草(P< 0.05)(表6, 7), 从而表现出较高的营养价值。冬季中期测定的结果表明, NDF和ADF最高的是柱花草, 比旋扭山绿豆分别高了88.32%和43.28%。

对于旋扭山绿豆, 其NDF值在冬季末期显著高于冬季中期(P< 0.05), 而冬季末期与越冬后1个月测得的值之间则差异不显著(P> 0.05); ADF则与NDF具有截然不同的变化规律, 在冬季两次测得的值之间差异不显著, 但越冬后1个月的值要显著高于冬季的值。这表明, 在寒冷的冬季, 旋扭山绿豆增加的主要是半纤维素, 而越冬后纤维素与木质素的总量增加明显。也就是说, 低温有利于旋扭山绿豆半纤维素的积累。大叶山蚂蟥、显脉山绿豆和糙毛假地豆3种牧草在冬末测得的NDF和ADF值均显著高于冬季中期, 其中ADF增加的幅度分别为6.25%、6.93%和6.61%, 而NDF升高的幅度要比ADF更为明显, 依次为19.76%、8.22%和9.00%, 因此低温更有利于这3种牧草纤维素和木质素总量的增加, 其中以大叶山蚂蟥尤为明显。综合以上洗涤纤维组分和含量的变化规律, 表明低温更有利于旋扭山绿豆品质的提高。

表6 不同种类豆科牧草中性洗涤纤维的含量(%) Table 6 Neutral detergent fiber content of different leguminous forages(%)
表7 不同种类豆科牧草酸性洗涤纤维的含量(%) Table 7 Acid detergent fiber content of different leguminous forages(%)
3 讨论与结论

广州位于南亚热带季风气候区, 一般冬季月份为12月、1月和2月, 虽然平均温度明显高于北方省份, 但是多数多年生牧草生长速度会大幅下降, 甚至停止生长, 从而导致青饲料供应季节性短缺。广东的冬季一般不会有长时间的持续低温, 而是多次的北方冷空气来袭导致的寒潮天气。虽然寒潮的到来会引起气温迅速下降, 但是由于寒潮持续时间短, 因此其对平均气温的影响比最低气温要小得多[10]。因此, 对于华南地区牧草越冬而言, 影响最大的是冷空气来袭频度、持续时间及由此带来的极端最低温度, 而冬季的平均气温的影响则是次要的。

本研究的6种牧草中, 柱花草和旋扭山绿豆是从国外引进的, 大叶山蚂蟥、异果山绿豆、糙毛假地豆和显脉山绿豆则属于华南地区本地的豆科牧草资源[11, 12]。一般情况下, 柱花草在广州地区能够安全越冬, 即使地上部分在冬季停止生长并且枯萎, 但是其根部宿存, 翌年气温适宜时可返青。但是, 由于2016年1月22日-27日广州出现了罕见的寒潮天气, 其中1月24日广州市中心城区出现了新中国成立以来的第一场雨夹雪天气, 导致柱花草地上部分在冬季后期完全枯萎, 甚至在春季到来时也不能返青。返青期和越冬率是评价牧草耐寒性的重要指标, 对10个苜蓿品种的研究表明, 返青快, 越冬率高的品种具有更高的产量和更优的品质[13]。由此也可以看出, 在这6种豆科牧草中, 柱花草的耐寒性是最差的。

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质, 其含量直接影响到植物对光能的利用率以及植物的产量, 因此, 通过比较越冬期不同牧草叶绿素含量的变化规律, 可以了解牧草的抗寒能力。低温胁迫下叶绿素含量会降低[14], 其原因一方面与植物代谢的减缓从而影响了光合色素的生物合成有关[15, 16, 17], 另一方面, 低温也可以加速色素的降解[18]。有许多研究已经证明低温胁迫下植物叶绿素含量下降幅度越小, 其耐低温的能力越强, 例如通过对不同耐寒性水稻(Oryza sativa)品种的研究发现, 在低温胁迫下越是耐寒性强的品种其叶绿素含量越高[19], 另有研究发现耐寒性强的西瓜(Citrullus lanatus)嫁接苗的叶绿素含量显著高于耐寒性弱的实生苗[20]。与其它几种牧草相比, 旋扭山绿豆和大叶山蚂蟥的叶绿素含量在整个冬季均显著高于其它4种牧草, 且叶绿素含量在冬季和冬后的变化幅度均小于其它牧草种类, 因此从叶绿素含量变化来看, 旋扭山绿豆和大叶山蚂蟥具有较强的耐寒性。尽管异果山绿豆、显脉山绿豆和糙毛假地豆在越冬期间的叶绿素含量相对较低, 但是它们在越冬后能大幅度提高, 表明这3种牧草具有较强的返青能力, 因此其耐寒性也明显优于柱花草。叶片保持一定水平的光合速率是维持植株正常代谢的基础, 在低温胁迫下, 抗寒性强的多年生黑麦草(Loliurn perenne)品种的光合速率显著高于抗寒性弱的品种[21]。与其它5种牧草相比, 旋扭山绿豆在冬季测得的净光合速率都是最高的, 这进一步表明该牧草具有良好的耐寒性。

除了抗寒性外, 牧草在越冬期间的品质也是冬季青饲料筛选的重要依据。粗蛋白和纤维素含量一般被作为评价牧草营养价值的重要指标, 其中NDF和ADF含量的高低会影响到动物的采食量和消化率, 比较多年生黑麦草在不同时期的NDF和ADF含量发现, 多年生黑麦草的NDF和ADF含量较高时降低了羊的采食量[22], 其它研究也发现青贮玉米(Zea mays)高含量的NDF会降低肉牛的采食量[23], 另有研究表明, 日粮中的NDF含量过高会导致肉牛消化率明显的下降[24]。本研究表明, 旋扭山绿豆在冬季能保持较高水平的粗蛋白含量及较低水平的NDF和ADF含量, 因此与其它几种豆科牧草相比, 旋扭山绿豆具有更高的营养价值。

单宁是热带豆科牧草的主要抗营养因子, 是广泛存在于植物体中的一类多酚类物质。高含量的单宁不但会影响动物的适口性[25], 还会降低动物对干物质的消化率[26, 27]。植物单宁含量不但与植物种类有关, 还会受到环境因素的影响, 例如高温胁迫会提高植物缩合单宁的含量[28], 对3种百脉根属(Lotus)牧草缩合单宁季节性变化的研究表明, 其中两种的缩合单宁在春季和夏季显著高于秋季, 而另外一种则一直处于较低的水平, 没有明显的季节性波动[29]。本研究结果表明, 旋扭山绿豆的缩合单宁含量要显著低于其它几种牧草, 另外, 这几种牧草的缩合单宁含量在越冬期和越冬后均有显著的变化, 但是变化规律不尽相同, 其中大叶山蚂蟥、显脉山绿豆和糙毛假地豆越冬后的缩合单宁显著高于越冬期, 而旋扭山绿豆和异果山绿豆则是越冬后低于冬季末期, 也就是说温度对这几种牧草单宁的积累具有不同的影响。

综上所述, 在测试的6种牧草中, 抗寒性最强的是旋扭山绿豆, 大叶山蚂蟥次之, 最弱的是柱花草; 而越冬期间营养品质较好的是旋扭山绿豆, 异果山绿豆品质则较差。旋扭山绿豆可作为华南地区冬季青饲料的潜在优选豆科牧草种类, 该牧草的推广应用可能有利于在华南地区实现优质豆科青饲料的周年供应。

The authors have declared that no competing interests exist.

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