引用本文
罗惦, 柴林荣, 常生华, 程云湘, 侯扶江. 我国青藏高原地区牦牛草地放牧系统管理及优化. 草业科学, 2017,34(4):881-891
Luo Dian, Chai Lin-rong, Chang Sheng-hua, Cheng Yun-xiang, Hou Fu-jiang. Yak grazing management systems and optimization on the Qinghai-Tibet Plateau. Pratacultural Science,2017,34(4): 881-891  
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我国青藏高原地区牦牛草地放牧系统管理及优化
罗惦, 柴林荣, 常生华, 程云湘, 侯扶江
草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020
通信作者：程云湘(1977-),女,山东菏泽人,副教授,硕导,博士,研究方向为草地管理。E-mail:[email protected]

第一作者:罗惦(1993-),男,甘肃庄浪人,在读博士生,研究方向为牧场管理。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2016-07-01
基金: 基金项目:高等学校博士学科点专向科研基金(20130211120033); 国家自然科学基金青年项目(31402118); 中央高校基本科研业务费专项资金项目(lzujbky-2015-249); 甘肃省退牧还草科技支撑(2015620111000485)
摘要

基于牦牛所处地理环境,即青藏高原的特殊性,以及牦牛放牧这一生产方式在该地区第一产业中的重要地位,国内外学者从牦牛放牧系统的管理出发,对该系统中各因子之间的相互响应进行了研究,主要包括当放牧制度不同时,系统中的初级生产力和次级生产力的表现特征。从不同放牧制度中草地和家畜的特征表现,再到人为管理对这两种生产力的影响,研究者通过对比和试验进行了系统优化方法的探索。笔者通过对现阶段已有的研究成果进行整理和分析,概括在不同的放牧管理方式下草地放牧系统中的牦牛在生产力水平方面的差异,以及草地对不同放牧强度的响应,探究青藏高原地区牦牛放牧方式如何影响草畜之间的互作关系。在此基础上,分析其在实际生产活动中存在的问题,以及如何通过改进管理制度优化生产的办法,并对牦牛放牧系统发展进行了展望。

关键词: 牦牛; 草地放牧系统; 管理; 生产力
中图分类号:S812.8 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)04-0881-11 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0209
Yak grazing management systems and optimization on the Qinghai-Tibet Plateau
Luo Dian, Chai Lin-rong, Chang Sheng-hua, Cheng Yun-xiang, Hou Fu-jiang
State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Corresponding author: Cheng Yun-xiang E-mail:[email protected]
Abstract

Based on the geographical and environmental particularities of the Qinghai-Tibet Plateau and the importance of yak grassland grazing systems in this area, we wanted to know how management factors influence each other. This review focuses on primary and secondary productivity under different grazing intensities. We explore approaches to system optimization by contrasting the performance of different management systems. By reviewing existing studies, we summarize the differences in yak productivity and the reaction of vegetation under different management systems, and describe how management influences the interrelationship between livestock and vegetation. On this foundation, we analyse the problems in existing management systems and propose solutions to these problemsin yak grassland grazing systems.

Keyword: yak; grazing systems; management; productivity

青藏高原是世界上海拔最高, 也是中国境内面积最大的高原, 在中国境内西起帕米尔高原, 东至横断山脉, 横跨西藏、青海、甘肃、四川、云南、新疆6个省(区), 占中国陆地总面积的26.8%, 是亚洲诸多大河的发源地[1]。

牦牛(Bos grunniens)是长发牛属动物中唯一生活在海拔3 000 m以上高寒地区的特有牛种, 现主要分布于喜玛朗雅山南部的中亚、青藏高原至蒙古、俄罗斯区域[2]。全世界现有牦牛1 600多万头, 其中, 中国牦牛1 530多万头, 占世界牦牛总数的95%以上[3]。我国牦牛90%以上分布在以青藏高原为中心的西藏、青海、四川、甘肃、新疆和云南6个省(区)的高山草原地区, 由于世代生活在气候条件恶劣的内陆高寒地区, 它们可以适应大气压68 420.85~55 435.28 Pa、氧分压14 505.43~11 679.01 Pa、含氧量14.9%~11.44%的生态环境[4]。经过长期的自然选择和环境适应, 牦牛将其它家畜无法利用的各种高山草地资源转化成乳、肉、毛、皮、粪, 给当地牧民提供必要的生产生活资料[5], 在高原藏区进入现代化以前的农业社会中, 牦牛兼具农业生产工具、农业产品、交通工具的多重身份, 其产出的肉、乳、绒、革都是藏区人民生活的保障, 其自身作为“ 高原之舟” 的特性被作为骑乘家畜使用, 甚至其排泄物也作为燃料被使用[6]。进入现代社会后, 藏区农业生产呈现出多层次性的复杂特征, 但牦牛放牧生产仍然在整个第一产业中占据主导地位, 在具体的牦牛产品使用中, 除基本淘汰了作为交通工具的用途以外, 其它功能都最大限度地得到了保留; 由于其特殊性, 又在新时代推动了旅游业和服务业及地区特色的制造业的发展, 是“ 世界屋脊” 著名的景观牛种[4, 7]。

草地的质量由植被中优良牧草的物种数比例及生物量比例来体现[8], 而草地退化表现在草土比的减少和植物总数的减少, 以及植物群落组成的变化, 即优质牧草的优势地位被杂草替代[9]。青藏高原的植被类型为以禾本科和莎草科优质牧草为优势种的高寒草原以及高寒草甸, 目前面临着植被退化的严峻问题。导致草地退化的因素一般不是单一的, 气候条件的变化、野生动物的活动、人类生产生活对生态系统的干预都可以导致天然植被性状的变化[10]。从气候因素方面讲, 降水和气温是最主要的因素。青藏高原制约植被生长的主要气候因素是低温, 但是, 分布于青藏高原各处的86个气象站的统计数据显示, 在20世纪末的20年里, 青藏高原地区的年均温有较显著的增加, 年降水量略有增加但不显著, 因此气候条件并非导致植被退化的主要因素[11, 12]。新中国成立以来, 高原牧区的生产方式发生了巨大变化, 主要表现为通过政策鼓励导致当地居民从游牧转向定居, 且大面积使用围栏和畜棚, 限制了大型野生草食动物在人类从事放牧生产的草地上的活动, 因此, 其对植被性状变化的影响也十分微小。因此, 影响植被状况变化的野生动物主要为以啮齿类为主的小型草食哺乳动物和草食昆虫, 主要有高原鼢鼠(Eospalax fontanierii)、高原鼠兔(Ochotona curzoniae)、草原毛虫(Gyneaphora alpherakii)、草原蝗虫等[13]。但鼠害、虫害的出现, 与人类活动密不可分。当放牧强度增加, 禾草和莎草的高度与盖度下降, 导致高原鼠兔视野开阔, 更容易繁衍生息; 而杂草类替代优质牧草后, 其发达的根系使得高原鼢鼠食物充足, 大量繁衍, 进一步加剧草地退化[14]。

人类活动中影响高原植被变化的最直接因素当属放牧生产, 当地居民为达到增收目的, 普遍会增强放牧强度从而导致青藏高原高寒草甸向荒漠化、沙化、盐碱化迅速发展[15]。20世纪, 青藏高原的退化草地已经占到整个高原草地总面积的1/3, 其中最为严重的次生裸地“ 黑土滩” 更是占到了退化草地总面积的16.5%[10]。一味地减少放牧来保护青藏高原植被不利于牧民增收, 使其生活状况更加恶劣, 而且基于“ 中度干扰理论” , 从长远来讲也不利于植被的恢复; 但是继续以高强度的放牧方式给草地造成不可恢复的损失亦不可取[16]。草地的健康状况和初级生产力并非在完全不放牧的情况下表现出最优, 而是在一定适度的放牧压力下进行草地植被的管理可达到恢复植被生态的目的, 即“ 中度干扰理论” [17]。通过如何优化青藏高原家畜放牧的生产方式, 使得在保证牧民合理收益的前提下, 利用放牧管理的方式保护和恢复高原植被, 实现可持续发展, 是目前十分重要的课题。

本文从草地放牧系统入手, 分析在不同的放牧管理方式下, 牦牛与草地的互作关系, 及家畜和草地对不同管理方式的响应。

1 牦牛生产能力对草地放牧系统管理方式的响应

在草地放牧系统中, 从初级生产力向次级生产力的转换主要依靠家畜产品的产出来体现。青藏高原地区的牦牛放牧主要是以获得肉产品为目的, 其次还有少部分以产出奶产品为目的, 而作为交通工具的牦牛放牧饲养已逐渐消失。因此, 在探讨肉用牦牛生产力时, 以其增重作为首要评价指标。

在青海省果洛州大武乡, 2.5岁龄的牦牛在不同放牧强度下, 体增重表现出较大的差异, 具体为轻度放牧和中度放牧牦牛增重水平高于重度放牧, 且表现出栽培草地轮牧牦牛增重最为明显, 栽培草地连续放牧次之, 天然草地连续放牧牦牛增重幅度最小[18]。从不同放牧强度对牦牛生长的影响来看, 在高寒草甸连续放牧中, 较为合理的放牧强度设置应为牧草利用率50%左右时的放牧强度, 该强度可以平衡家畜的增重速度及草地植被的恢复速度, 使经济效益与生态效益二者的矛盾最小化, 因为更低的草地利用率表明家畜数量较少, 而更高的草地利用率表明家畜采食的牧草量占草地总产草量的比例过大, 草地压力过大, 不利于牦牛生长发育和草地植被的恢复[19]。放牧强度与牦牛总增重之间存在显著的线性回归关系, 在较高放牧强度的控制试验下, 试验后期牦牛日增重极低, 甚至出现负增长, 不利于牧民增收, 在高寒单播栽培草地牦牛放牧试验中也得到类似结果[18, 19]。

放牧强度比放牧体系更重要, 以牦牛的生长发育为标准衡量, 适当降低放牧强度是可取的改良牦牛放牧管理的手段[20]。与连续放牧相比, 轮牧有利于生态恢复, 而且可以提供更充足的优质牧草, 对家畜生长发育也更有利; 但综合考虑社会经济因素, 如果要改良放牧管理, 直接在原有放牧制度上调整放牧压力是更高效和经济的手段, 并且可实施性更高, 生产者可以通过生产实践的反馈, 适时地调整放牧强度, 将草地牧草利用率向更合理的水平转变[19, 20, 21]。

在青藏高原混播草地连续放牧下, 5.3牦牛· hm-2的放牧强度下, 牦牛个体日平均增重和单位面积牦牛日增重值均达到最大, 此时放牧地草地利用率在50%上下, 可以在保证草地牧草存量的前提下, 同时保证单位面积肉产品的产量 (表1)。当放牧强度高于5.3牦牛· hm-2时, 草地的初级生产力降低, 反作用于家畜采食, 导致个体家畜的体重增长幅度减小; 当放牧强度低于5.3牦牛· hm-2时, 由于家畜数量少, 单位面积的家畜体重增长幅度较小, 在为期1年(365 d)的试验中, 牦牛体重在冷季会出现增长减缓、停滞或负增长的情况, 且整个试验期内单位面积牦牛日平均增重最高为252.8 g· h m-220, 22。而在高寒草甸天然草地划区轮牧的放牧方式下, 当放牧强度设置为2.1牦牛· hm-2时, 单位面积家畜日增重达到最高, 增重值达269.0 g· hm-2, 且在为期2年(730 d)的试验中, 同样经过了冷季, 但单位面积家畜体重增长的最高水平接近混播草地连续放牧下5.3牦牛· hm-2放牧强度下的水平。同时, 在该试验中, 牦牛个体平均日增重最大值出现在放牧强度为0.9牦牛· hm-2的最低放牧强度下, 但过低的放牧强度和过少的牦牛个体使得单位面积家畜日均增重出现最低值; 在多年生栽培草地和高寒草甸天然草地放牧家畜增重水平对比的试验中, 也出现了类似的结果[20, 21, 22]。当在高寒草甸天然草地连续放牧中放牧强度较低时(0.15牦牛· hm-2), 家畜个体日均增重达到最大(271.0 g· d-1), 但此时的单位面积家畜日均增重水平是最低的, 而单位面积家畜日均增重水平最高出现在多年生栽培草地划区轮牧4.6牦牛· hm-2的放牧强度下[22]。

表1 牧草及粮食作物调查有效样本数量（Table 1 Effective sample size of forage and grain crops）

草地类型
Grassland type		放牧方式
Grazing method		平均海拔
Altitude of
plots/m		放牧强度
Grazing
intensity/
yak· hm-2		放牧时间
Grazing
days/d		牦牛个体
总增重
Total weight
gain of
each yak/
kg· yak-1		日增重
Daily
average
weight
gain/
g· d-1		单位面积家
畜日增重
Daily average
weight gain
unit area/
g· hm-2		参考文献
Reference
混播栽培草地
Mixed sown pasture		连续放牧
continuous grazing		3 9802.636514.740.3104.8[20]
混播栽培草地
Mixed sown pasture		连续放牧
continuous grazing		3 9805.336517.447.7252.8[20]
混播栽培草地
Mixed sown pasture		连续放牧
continuous grazing		3 9806.036512.434.0204.0[20]
混播栽培草地
Mixed sown pasture		连续放牧
continuous grazing		3 9808.0365-5.8-15.9-46.4[20]
多年生栽培草地
Perennial cultivated
grassland		连续放牧
continuous grazing		3 7404.615232.2211.7973.8[22]
多年生栽培草地
Perennial cultivated
grassland		轮牧
rotation pasture		3 7404.615233.7221.81 020.3[22]
高寒草甸天然草地
Alpine meadow
natural grassland		连续放牧
continuous grazing		3 7404.615229.9196.9905.7[22]
高寒草甸天然草地
Alpine meadow
natural grassland		连续放牧
continuous grazing		3 7402.0407.5188.0376.0[22]
高寒草甸天然草地
Alpine meadow
natural grassland		连续放牧
continuous grazing		3 7400.154010.8271.040.7[22]
高寒草甸天然草地
Alpine meadow
natural grassland		轮牧
rotation pasture		4 1000.9730136.7187.3168.6[19]
高寒草甸天然草地
Alpine meadow
natural grassland		轮牧
rotation pasture		4 1001.5730128.6176.2264.3[19]
高寒草甸天然草地
Alpine meadow
natural grassland		轮牧
rotation pasture		4 1002.173093.5128.1269.0[19]
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除合理调整放牧强度以外, 生产者也可以利用牦牛自身的生长特点集中育肥, 从而提高牦牛的增重效率。牦牛的增重除在暖季呈现一定规律以外, 在冷季牧草的枯黄期牦牛体重下降也是有规律可循的, 在牦牛幼犊出生后的第1个冷季, 体重下降幅度普遍不大, 但从第2个冷季开始体重下降趋势就非常明显, 且牦牛的体重下降主要集中发生在春季而非冬季, 因此, 利用牦牛在春季后会出现补偿性生长规律, 对两岁龄牦牛进行春季补饲, 可以在保证牦牛增重的前提下节约牧草资源, 为降低放牧强度提供可能性[21, 23]。目前, 在青藏高原地区的牦牛放牧生产中, 出栏率低、周转慢、牧民增收难是十分突出的问题, 主要原因之一是草畜之间尖锐的供需矛盾使得草地生产力使牦牛无法在短时间内有效地增重。牦牛主要的生长期在其1岁前后, 研究表明, 在改良后的栽培草地上, 在轮牧制度下, 1岁龄的牦牛可以得到长足稳定的增重, 进而提早出栏时间, 缩短周转时间, 帮助牧民增收[22]。马登录等[24]曾提出设想, 将断乳后的幼畜与成年家畜分开, 集中放牧, 幼畜出栏时间提前, 从而有效利用草地。除此以外, 在只具备天然草地连续放牧条件的前提下, 犊牛在一年中可增重44.61 kg, 而1岁龄牦牛一年中也可增重42.06 kg, 因此, 冬春季集中育肥出栏可以保证来年草地充分恢复, 出栏时间缩短, 生产周转加快。牦牛从出生到出栏其生长发育的速率并不稳定, 这既是高寒草甸本身的特性导致的牧草供给水平在不同时间段有差异造成的, 也是牦牛在长期的自然选择下形成的生理特征造成的, 其中一个比较重要的因素就是牦牛的补偿性生长现象。1岁龄牦牛在高寒草甸返青期(5月份)的日增重也可超过400 g· d-1, 而在舍饲试验中, 夏季的舍饲环境加之极高精饲料的喂养条件下牦牛的日增重也只能达到247 g· d-1。因此, 借助补偿性生长集中育肥也可缩短牦牛存栏时间, 提高年出栏率[25]。

谢荣清等[26]根据牦牛生长规律提出, 1.5岁以上牦牛活体重可以通过体尺来估算:活体重=体斜长× 胸围2× 70, 牦牛从出生到3.5岁之前体重和体尺增长速率呈上升趋势, 3.5岁后体重和体尺的增长速度开始趋于平缓生产速度减慢, 在此期间饲料转化率最高, 生产经济效益好, 且此时牦牛肉品质最好, 据此认为3.5岁为牦牛的最佳出栏年龄。而要使得3.5岁龄的牦牛具有更好的体况水平, 增加生产者的出栏意愿, 就要通过夏季补饲集中育肥、幼畜集中放牧、冬季设置暖棚等手段, 把握幼龄牦牛生长性能较强的阶段, 才能实现牦牛适时出栏的目的, 加快周转, 增加经济效益[27]。

综上所述, 适度降低放牧强度, 可以保证家畜生长发育所需物质基础, 使家畜体重增加的速度更快, 个体增重幅度更大, 且能缩短出栏时间, 加快放牧地家畜的周转, 有利于草地放牧系统次级生产力和最终产品产出的增加, 有助于生产者增收。另外, 在更轻的放牧压力之下, 草地生态得到保护, 优良牧草的优势种地位得以保证, 又为下一阶段家畜增重创造条件, 各要素之间产生良性循环, 实现草地放牧系统的可持续发展。要降低放牧强度, 人为调控、集约管理是必要条件。遵循家畜的生长规律, 在生产活动中通过引入补饲制度和家畜分类管理等手段可以提高草地的利用效率, 提早出栏时间, 缩短放牧时间, 为生产者降低放牧强度提供可能[27, 28]。

青藏高原地区由于生态系统的不稳定性和其自身的复杂性, 家畜在生长过程中也表现出一定的特殊性。青藏高原牧区地广人稀, 家畜生产主要依靠在天然草地上放牧, 生产方式粗放, 草地实际载畜量普遍高于理论载畜量, 从而产生了牧草资源的供需矛盾。在这种矛盾之下, 牦牛过于依赖天然草地, 其体况势必会呈现暖季增重幅度小、冷季下降幅度大的现象。因此利用补饲的手段对牦牛进行营养调控, 可以更有效地达到生产目的[29, 30]。

首先, 在冷季选择能量较高的精饲料对牦牛进行补饲可极大限度地避免其体重下降。冷季牦牛体况变差的原因是多方面的:草地返青前牧草停止生长, 牧草营养在这段时间内一直呈下降趋势; 气温低导致牦牛消化率下降, 营养吸收能力变差; 牧草含水量降低, 适口性变差, 牦牛采食量下降。而引进补饲制度则可以解决以上3个方面问题:若人为选择补饲饲料的种类是以维持牦牛体况为目的, 则主要以能量饲料为主, 当脂肪和蛋白质以及糖分摄入足够时, 牦牛体况在冷季得以保持甚至提高。精饲料适口性虽普遍不及暖季的天然牧草, 仍优于冷季干枯的天然牧草, 补饲过程中家畜采食量增大, 保证了营养的摄入, 即使在冷季消化率较低的情况下, 家畜也能吸收更多的营养。在四川省阿坝州红原县, 无补饲的牦牛在冷季各月体重持续下降; 单纯补饲玉米(Zea mays)(能量饲料)的牦牛在冷季各月体重持续上升; 玉米和菜粕混合饲喂的情况下, 牦牛在冷季初期和后期体重增长, 而在冷季中期体重会有较小幅度的下降, 但整个冷季前后体重总体增加[31]。在青海省玉树藏族自治州称多县, 利用含量为玉米71%、豆粕10%、菜粕5%、棉粕8%以及其它成分的饲料对牦牛进行暖季补饲, 结果表明, 补饲组牦牛的增重幅度远大于无补饲组, 且综合评估饲料成本和牦牛增加的产出得出夏季补饲可以产生经济效益[32]。

其次, 补饲可提高牦牛的繁殖能力。牦牛的繁殖性能与多种因素有关, 但与营养状况的关系最为直接。营养状况差导致牦牛繁殖性能低下主要体现在3个方面:第一, 初次生产到来较晚, 调查表明, 自由放牧下的牦牛初产来临都在3岁以上; 第二, 产犊间隔长, 一年一犊的较少, 比较普遍的生产频率为两年一犊和3年一犊; 第三, 初生幼犊体况差, 体重低且死亡率高[25, 33, 34]。谭生魁[34]在引入体况评分的手段研究牦牛繁殖能力恢复后提出, 母牦牛当体况高于4.17分(0-5分制)时才会在一年内发情且成功受孕, 而当体况评分低于3.75分时, 一年内母牛绝不会出现发情的情况, 因此, 利用补饲将母牦牛体况维持在较高水平是帮助其保持和提高繁殖能力的有效手段; 而王威[31]则提出, 经过能量饲料和蛋白饲料补饲后的怀孕牛产下的幼犊体重可达到15.53 kg, 而只依靠天然牧草的怀孕母牛产下的幼犊体重仅10.53 kg。

在不同季节对牦牛进行补饲, 其目的不同, 因此, 选择的补饲饲料成分也有差别(表2)。秋冬季持续补饲, 是因为冷季牧草枯黄后, 牧草营养水平随之下降, 且家畜采食量下降, 此时对家畜进行补饲是为了补充天然牧草中秋冬季含量较低的营养成分; 冬季至春季补饲, 是因为此时青藏高原气温较低, 天然牧草存量也减少, 利用高能量饲料进行补饲保证了牦牛能量的摄入; 夏初补饲是为了借助牦牛的补偿性生长规律育肥, 以能量饲料为主的补饲饲料帮助牦牛增加体重, 且此时草地处于返青期开始, 补饲减小了草地的压力, 有利于草地植被恢复。3岁龄以上的成年牦牛对冬季补饲的响应更为明显, 而两岁到3岁之间的牦牛对春末夏初的补饲响应更为明显[36, 37]。

相比较其它地区, 青藏高原由于海拔高, 气温低, 季节不明显, 而导致一年中植物生长期短, 枯黄期长, 单纯依赖自然放牧方式, 牦牛体重在短暂的暖季增加效果不理想, 且进入冷季后会出现体重下降甚至因营养难以维持而死亡的情况。不仅如此, 如果生长性能变差, 繁殖性能也会受到影响。当牦牛自身体况在恶劣的自然条件下较差时, 其发情率、怀孕率、幼犊存活率都随之降低。但是, 在生产中引入补饲, 可以有效地提高牦牛的生产性能和繁殖性能, 改善牦牛长期处于“ 夏壮、秋肥、冬瘦、春死” 的恶性循环[31]。在牧草返青的夏初, 对牦牛进行补饲, 有利于牧草在返青期得到更充足的生长, 为夏季牦牛增重提供更好的牧草资源; 并且夏初正是牦牛补偿性生长出现的时期, 此时补饲能量饲料为其提供充足的糖分可以使其体增重大幅提高。冬季牧草枯黄后, 牦牛的采食量、消化率同时下降, 导致体重呈现负增长, 在此阶段为其补饲能量饲料并混合其它适口性较好的饲料, 利于提高牦牛采食量, 则可以维持其在冷季的体况[31, 32, 35, 37]。

表2 补饲对不同年龄牦牛生长性能的影响（Table 2 The influence of supplementary feeding to yaks in different season）

补饲饲料组成
Composition of
supplementary
feeding fodder		补饲季节
Season of
supplementary
feeding		补饲时间
Duration of
supplementary
feeding/d		个体总增重
Total weight
gain of
each
yak/kg		日增重
Daily
average
weight
gain/
g· d-1		牦牛年龄
Age of
yaks/a		补饲量
Quantity of
supplementary
feeding/
kg· d-1		参考文献
Reference
玉米Corn 30%、次小麦粉wheat short 20%、脱毒菜籽饼DRSM 30%、麦麸wheat bran 16%、蛋白精NPN 2%、食盐salt 1%、微量元素添加剂trace mineral supplement 1%秋冬两季
autumn and
winter		23429.4125.620.14[35]
秋冬两季
autumn and
winter		23431.9136.330.14[32]
秋冬两季
autumn and
winter		23435.9153.440.14[32]
玉米Corn 71%、豆粕bean pulp 10%、菜粕canola meal 5%、棉粕cotton meal 8%、菜籽油canola oil 1%、碳酸氢钙calcium bicarbonate 1%、石粉mountain flour 1%、食盐salt 1%、膨润土bentonite 1%、预混料premixtures 1%夏初
early summer		3617.9496.511[32]
夏初
early summer		3630.7851.421[31]
夏初
early summer		3629.0804.231[31]
玉米Corn 100%冬季
winter		10512.4118.120.4[31]
玉米Corn 50%、
菜粕canola 50%		冬季
winter		1052.321.920.4[31]
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当然, 补饲的最大缺陷在于成本的提高, 但如果在合理的时间点进行有计划的补饲, 就会产生如夏初牦牛体重大幅度增加、冬春季体重不减甚至持续增重的效果, 且降低或避免了冬季家畜的死亡。如果合理的补饲带来的收益大于补饲的成本时, 就可以为生产者增收, 进而实现生态与经济效益的双赢。其中, 经济效益可以利用投入产出率来进行评价, 投入产出率=总产出/总投入× 100%, 结合牦牛生产者补饲活动的实际, 则为, 投入产出率=[(补饲后牦牛体重增长-未补饲牦牛体重增长)× 牦牛肉单价]/饲料总投入。有研究证实, 经过60 d补饲育肥, 牦牛与藏羊体重分别增加24.71、9.50 kg, 纯放牧模式牦牛体重下降5.43 kg, 藏羊体重下降1.52 kg, 补饲育肥经济收益分别增加256.5、34.25元· 头-1 [38]。因此, 补饲育肥牛浓缩饲料的经济效益更好。

2 青藏高原高寒草甸对放牧强度的响应

放牧活动中家畜的行为会对草地生态系统进行生物干扰。家畜的采食、践踏、排泄行为对植物产生机械损伤, 直接造成生物量减少, 但在较长时间内这些行为又会诱发部分植物的补偿性生长, 以及由于不同植物物种间耐牧性的不同造成群落的变化; 而植被对放牧活动除了从外部形态上会做出响应外, 其内部生理指标也会产生反应, 即植物的营养物质构成会在放牧压力下发生变化[39]。早期的相关研究普遍认为, 放牧强度增大只会导致诸如生物量、牧草营养物质含量、土壤营养物质含量等的减少或降低, 植物群落特性和功能群特征在不同放牧强度下的表现有差异[40](表3)。与极低的放牧强度相比, 过高的放牧强度对植物的机械损伤较大, 不仅生物量直接减少, 而且由于植物物种间的耐牧性不同, 因此, 某些物种会难以恢复, 从而导致物种多样性减少, 凋落物的类型和质量减少, 随之影响分解者的多样性和活性, 土壤理化性质变差[41]。但这种影响并不是绝对的, 介于极低和极高的放牧强度之间, 较中等的放牧强度反而会提高草地的生物量和生物多样性, 这是因为适当的放牧会加速土壤养分的循环, 并引起植物的补偿性生长, 而且为外来物种的传播带来可能, 符合“ 中度干扰理论” [42]。优势种的变化是群落对放牧最主要的响应, 在青藏高原高寒草甸上, 地上生物量并非随着放牧强度增大而减少, 适当的放牧对生物量有一定的维持作用; 在中等适当的放牧强度下, 禾草和莎草对放牧强度的响应相似, 其生物量和盖度最高, 而杂草的生物量和盖度则相对较低; 当放牧强度增大后, 禾草和莎草作为家畜喜食的优质牧草, 会因为家畜的偏食性而难以在短时间内恢复, 造成生物量和盖度下降[43]。

表3 高寒草甸植被物种多样性指数和物种数对不同牦牛放牧强度的响应（Table 3 Response of vegetation species diversity and species amount in alpine to yak grazing intensity）

平均海拔
Altitude/m		放牧强度
Grazing intensity		物种多样性指数
Species diversity index		物种数
Species		参考文献
Reference
2 9600 yak· hm-22.050[43]
2 9602.8 yak· hm-21.8~2.042[43]
2 9604.0 yak· hm-21.5~1.628[43]
2 9605.2 yak· hm-21.0~1.246[43]
3 500牧草利用率0 Forage utilization rate (0)4.024[45]
3 500牧草利用率40% Forage utilization rate (40%)3.924[45]
3 500牧草利用率60% Forage utilization rate (60%)4.024[45]
3 500牧草利用率80% Forage utilization rate (80%)3.118[45]
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就草地植被的第一性生产力而言, 放牧强度呈现出的影响是非线性的, 即当草地利用率为0时, 其地上生物量和现存量要比牧草利用率为20%~40%时的低; 随着放牧强度增大, 青藏高原高寒草甸地上总生物量、物种丰富度降低, 而作为优质牧草的禾草和莎草的总盖度和地上生物量在中牧即草地利用率40%左右时最高[18, 19, 20]。草地上优质牧草的比例在牧草利用率50%左右时出现最高。牧草利用率与放牧强度的关系并非是恒定的, 它会随季节而的变化, 且与草地植被类型有关。例如董全民等[44]指出, 在高山嵩草(Kobresia pygmaea)草甸天然草地, 在暖季时以1.45牦牛· hm-2的强度进行放牧可以实现牧草利用率接近50%, 而在冷季则要降低到1.29牦牛· hm-2 。而在青海果洛州高山灌丛草甸5.26~8.0牦牛· hm-2的放牧强度下其牧草利用率在40%~60%[45]。

放牧强度也会对牧草的营养品质产生影响。放牧强度对牧草总能和灰分的含量影响极显著(P< 0.01), 对粗蛋白、中性洗涤纤维、磷的含量影响显著, 对粗脂肪、粗纤维、酸性洗涤纤维、钙的含量影响不显著(P> 0.05)[46]。由于冷季牧草中用以维持牦牛生命的成分诸如蛋白质、脂肪等低于暖季牧草的, 牦牛只有增加采食量才能保证体重, 而增加采食量又会提高牦牛的践踏与排泄次数, 进一步对草地造成机械损伤。因此, 只有低放牧强度下, 牧草品质更好, 牦牛对牧草的利用效率更高, 一方面减少排泄, 另一方面保证来年牧草返青后的品质, 促进草-畜良性循环[47, 48]。

3 现阶段青藏高原地区牦牛放牧生产系统主要存在的问题和建议
3.1 存在的问题

牦牛是青藏高原的特色畜种和优势畜种之一。截至目前, 我国拥有牦牛1 530多万头, 占世界牦牛总数的95%以上[3], 表现出基数庞大且增长速度快的特点。牦牛放牧的生产方式在其分布区的农业产业结构中具有举足轻重的地位, 其生态意义、社会意义、经济意义是不可替代的。目前, 我国牦牛生产主要存在以下问题:

第一, 管理方式粗放, 草畜矛盾突出。牦牛传统“ 逐水草而居” 的游牧放牧模式在家庭草地承包责任制的放牧制度下系统完整性受到损坏, 同时现行的放牧制度在牧民追求高收入、高增长、重放牧、轻生态的理念下, 其固有的优越性已发挥极致, 放牧地普遍压力过大, 放牧系统初级生产力降低, 从而影响了次级生产力。高压的放牧下, 整个草地放牧系统难以维持, 长期以往, 必将影响草畜生态的可持续发展。

第二, 畜群结构普遍不合理。在牦牛放牧生产中, 最主要的产品为肉, 其次为乳, 最后是绒。因此, 合理的畜群结构应该是以母牦牛为绝对主体、以牦牛公牛∶ 母牛1∶ 20的比例作为牧户畜群结构的合理分配。但目前的现象为, 牧民依照自身的生产习惯, 对畜群结构的配置较为极端, 或公牛比例过高, 加大放牧地压力, 或公牛比例过小, 影响繁殖数量和质量。这种畜群结构的不合理造成了草地资源的浪费和经济效益的低下。生产周期长, 畜群年龄老化也是畜群结构不合理的表现, 高龄家畜不及时更新, 繁殖能力和生长性能都较为低下, 造成草地资源的浪费。

第三, 牧民不注重良种培育, 畜产品加工企业欠缺。牧民市场商业化意识欠缺, 过分依靠增加家畜数量来提高经济收益, 生产水平低下, 并且不注重家畜品种的改良。而原始品种的牦牛产肉、产乳、产绒的性能都要劣于如嘉黎牦牛等的优种牦牛, 导致目前我国青藏高原牦牛产区的优种牦牛比例普遍较低。

3.2 建议

基于牦牛放牧生产的重要地位以及目前的现状, 要解决青藏高原地区农业生产能力低下和经济发展滞后的问题, 优化牦牛放牧管理系统是十分重要的环节。

1)采用更为合理的放牧制度。随着牦牛数量逐年的增加, 传统的自由放牧已经不再适应目前的生产现状, 而是应该人为地、按照现有的草地及家畜状况利用系统放牧的各种方式达到生产目的, 如利用划区轮牧制度来帮助放牧地植被恢复, 或通过计划地混合放牧来控制放牧地生物群落等。

2)控制放牧强度, 达到生产目的。根据上述研究, 植被状况并非随放牧强度增加而持续变差, 事实上在一定范围内放牧强度对草地生产能力的影响有最优解。通过人为地控制放牧强度, 改良放牧地的植被状况, 调整生物量和群落, 从而使生产力能长久保持在一定水平。当划区轮牧因社会经济因素难以实现时, 仍应适当降低放牧强度, 或分群放牧管理, 减轻不同畜群规模对草地的压力, 优化草地放牧系统。

3)改善饲草供求的时空分布, 缓解草畜矛盾。青藏高寒牦牛终年放牧, 一般不会提供任何饲料进行补饲, 草地季节变化对牦牛生产性能影响显著。建议枯草期对牦牛进行补饲, 人为调控牦牛家畜营养摄入, 补充能量需求, 缓解冷季牦牛快速掉膘, 从而实现经济与生态效益的双赢目标。

The authors have declared that no competing interests exist.

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