研究区位于新疆天山北坡博乐市(西段)、玛纳斯县(中段)和奇台县(东段)的蒿类荒漠, 地处欧亚大陆的腹地, 属典型的大陆性干旱气候, 夏季炎热干燥, 冬季寒冷, 年均温510 ℃, 年均降水量150350 mm, 主要集中在5-9月, 年蒸发量在2 000 mm左右, 海拔在1 0001 200 m。原生植被主要有半灌木伊犁绢蒿(Seriphidium transiliense)、博乐绢蒿(Seriphidium borotalalense)、木地肤(Kochia prostrata)等, 夹杂着少量多年生植物新疆针茅(Stipa sareptana)、羊茅(Festuca ovina)等, 一年生植物有角果藜(Ceratocarpus arenarius)、猪毛菜(Salsola collina)等, 早春伴生着鳞茎早熟禾(Poa annua)、鸢尾蒜(Ixioiirion tataricum)、弯果葫芦巴(Trigonella arcuata)、沙葱(Allium mongolicum)、伊犁郁金香(Tulipa iliensis Regel.)等短命植物。主要放牧以绵羊为主, 是重要的春秋牧场。

在博乐市、玛纳斯县和奇台县蒿类荒漠分别设置两个处理, 即禁牧区(grazing exclusion plots, 分别记为GE_b、GE_m和GE_q)和自由放牧区(freely grazing plots, 分别记为FG_b、FG_m和FG_q), 分别从2014年、2015年和2012年开始设置围栏(即禁牧4、3和6年), 属短期禁牧, 围栏面积分别约为3× 10⁵, 3× 10⁵和2× 10⁵ hm², 且禁牧前后状态在植被组成、群落特征及地形地貌上基本相似。研究区基本状况如表1所列。在每个处理布置3条样带, 样带间的间距大于50 m, 于每条样带上随机设置5个1 m× 1 m的样方, 样方间距在10 m左右, 样方数量共计90个(3个区域× 2个处理× 3条样带× 5个样方)

2017年5月中旬进行野外植被调查与取样, 记录样方中出现的所有物种种类, 用卷尺量取每种植物的自然高度(cm); 物种盖度(%)采用针刺法测定; 密度(株· m^-2)用直接计数法记录每个物种的株丛数; 生物量(g· m^-2)采取齐地面刈割法, 并带回实验室105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒重后称重。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 研究样地描述 Table 1 Description of the study sites 区域 Region 地理位置 Geographical position 海拔 Elevation/ m 年均降水量 Mean annual precipitation/mm 年均温 Mean annual temperature/℃ 优势种 Dominant species 博乐 Bole 44° 50' N, 81° 39' E 1 120 210 6.53 博乐绢蒿+猪毛菜+木地肤 S. borotalalense+S. collina+K. postrata 玛纳斯 Manasi 44° 01' N, 86° 09' E 1 020 172 8.18 伊犁绢蒿+猪毛菜+角果毛茛 S. transiliense+S. collina+C.testicular-tus 奇台 Qitai 43° 47' N, 89° 24' E 1 190 160 7.17 伊犁绢蒿+木地肤+苔草 S. transiliense+K. postrata+C. turkestanica

表1 研究样地描述 Table 1 Description of the study sites

1.3.1 群落多样性的测定 采用Shannon-Wiener多样性指数、Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数以及Pielou均匀度指数来表示^{[15, 16]}, 计算公式如下:

重要值(IV)=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对生物量)/4;

Shannon-Wiener指数(H):H=-∑ P_ilnP_i;

Patrick丰富度指数(P):P=S;

Simpson优势度指数(D):D=1-∑ Pi2;

Pielou均匀度指数(E):E=(-∑ P_ilnP_i)/lnS。

式中:S为样地总物种数量; P_i为第i个物种的重要值。

1.3.2 群落稳定性的测定 根据 Godron等^[17]和郑元润^[18]改进Godron的稳定性测定方法, 计算不同群落的总物种数倒数的累计百分数和相对频度的累计百分数, 由大到小排列后做二者的散点图, 用平滑的曲线连接, 同时做直线y=100-x, 直线与曲线的交点(x, y)作为稳定性的参考点。当交点坐标越接近(20, 80)(稳定点)时, 表明群落越稳定。另外为了摒除人为主观判断, 本研究采用数学模型对数据进行模拟模型。

平滑曲线模拟模型: y=ax²+bx+c; (1)

直线方程为:y=100-x。 (2)

将式(2)带入式(1), 舍弃远大于100的结果后得到交点坐标(x, y), 并计算其与稳定点(20, 80)的欧式距离, 进而评估草地群落的稳定性。

1.3.3 生态经济类群的划分 依照植物个体的形态、生活史等生物学特性, 按照草地植物生态经济类群的划分方法^{[19, 20]}, 将荒漠草地植被划分为半灌木、多年生草本、一年生长营养期草本和短命类短命植物4个类群。

采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA对不同处理的群落特征和多样性指数进行差异性分析, 利用Pearson对群落特征、多样性指数等进行相关性分析, 采用Excel对数据进行预处理。

不同生态经济类群的特征对禁牧的响应不一致(表2)。与自由放牧区相比, 半灌木的高度、盖度和生物量分别增加了12.9%40.0%, 2.1%56.5%和21.7%96.8%, 但仅有玛纳斯荒漠群落高度显著增加(P< 0.05), 而其重要值下降了13.0%, 博乐和奇台的半灌木重要值对禁牧的响应也均不显著(P> 0.05), 表明禁牧对半灌木的影响相对较小。多年生草本的变化趋势与半灌木相似, 其高度、盖度、生物量和重要值比放牧区增加, 但仅在玛纳斯荒漠显著增加(P< 0.05)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同区域禁牧与放牧处理的生态经济类群特征比较 Table 2 Characteristics of the eco-economic categories in different treatments 生态经济类群 Eco-economic category 处理 Treatment 高度 Height/cm 盖度 Coverage/% 生物量 Biomass/(g· m-2) 重要值 Improment value 半灌木 Semi shrub FGb 5.35± 0.55c 18.40± 1.03b 28.73± 1.94d 0.59± 0.02a GEb 6.04± 0.49c 28.80± 1.54b 56.55± 3.81c 0.59± 0.02a FGm 12.64± 1.45b 53.19± 7.60a 82.38± 11.50b 0.54± 0.03ab GEm 17.70± 1.17a 54.30± 3.75a 109.24± 14.15a 0.47± 0.03b FGq 4.35± 0.22c 16.58± 1.25b 35.55± 1.52d 0.49± 0.02b GEq 5.30± 0.44c 24.90± 2.79b 43.25± 6.44cd 0.51± 0.02b 多年生草本 Annual herbaceous FGb 5.61± 0.99b 0.65± 0.26b 1.93± 0.79b 0.10± 0.01c GEb 6.92± 0.90b 3.11± 1.38b 3.13± 0.83b 0.12± 0.02bc FGm 7.32± 1.26b 3.25± 1.03b 8.42± 1.92b 0.12± 0.02bc GEm 15.60± 1.97a 10.41± 2.29a 25.54± 5.64a 0.20± 0.03a FGq 3.12± 0.35b 2.17± 0.15b 5.26± 3.25b 0.15± 0.02ab GEq 4.10± 0.40b 3.89± 0.58b 6.45± 1.31b 0.18± 0.02ab 一年生长营养期草本 Annual herbaceous FGb 3.81± 0.14b 1.56± 0.21a 5.10± 0.59a 0.29± 0.02a GEb 4.02± 0.36b 1.35± 0.25a 4.50± 1.17a 0.11± 0.02c FGm 4.95± 0.48b 2.04± 0.54a 9.98± 2.68a 0.12± 0.02c GEm 8.68± 3.19a 1.95± 1.05a 4.69± 1.58a 0.07± 0.01c FGq 2.86± 0.45b 1.02± 0.23a 6.65± 1.20a 0.15± 0.02b GEq 3.40± 0.31b 1.46± 0.38a 6.77± 1.12a 0.18± 0.02b 短命类短命植物 Ephemeral and ephemeroid plant FGb 2.78± 0.22c 1.28± 0.29c 1.94± 0.36c 0.10± 0.01b GEb 4.42± 0.34b 2.41± 0.46bc 8.59± 2.54bc 0.25± 0.02a FGm 4.61± 0.26b 5.78± 1.81ab 20.34± 5.27ab 0.25± 0.04a GEm 10.76± 0.99a 12.01± 2.18a 34.26± 8.77a 0.31± 0.03a FGq 2.01± 0.20c 1.22± 0.36bc 4.28± 6.28bc 0.10± 0.01b GEq 2.38± 0.20c 1.57± 0.33bc 5.45± 1.12bc 0.14± 0.02b 同列不同小写字母表示同一生态经济类群不同区域处理间差异显著(P< 0.05)。FG, 禁牧区; GE, 放牧区; b, 博乐; m, 玛纳斯; q, 奇台。表3同。 Different lowercase letters indicate significant difference of the characteristic of eco-economic categories different treatments at the 0.05 level. FG, grazing exclusion site; GE, grazing sites; b, Bole; m, Manasi; q, Qitai. similarly for the Table 3.

表2 不同区域禁牧与放牧处理的生态经济类群特征比较 Table 2 Characteristics of the eco-economic categories in different treatments

一年生草本在禁牧后除玛纳斯的荒漠群落高度增加了75.4%(P< 0.05)外, 其余指标虽有一定的增降趋势, 但变化不显著(P> 0.05)。禁牧处理下, 短命植物的高度、盖度、生物量和重要值分别增加了18.4%133.4%、28.7%107.8%、27.3%342.8%和24.0%150.0%, 且其在博乐蒿类荒漠重要值显著增加(P< 0.05)。

不同区域的群落特征在禁牧后均呈增加变化。玛纳斯和奇台在禁牧区的群落高度较自由放牧区分别显著增加了的91.8%和54.2%(P< 0.05)(图1); 不同区域群落盖度和生物量禁牧后分别提高了40.2%57.0%和44.4%81.0%(P< 0.05); 而群落密度仅在天山中段的玛纳斯蒿类荒漠禁牧后显著增加(P< 0.05)。从不同区域上看, 玛纳斯荒漠群落的高度、盖度和生物量要显著高于博乐和奇台, 且其禁牧效果也相对较好。

图1

Fig. 1

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	图1 禁牧与放牧处理对不同区域群落特征的影响 不同小写字母表示处理间群落特征差异显著(P< 0.05)。下同。Fig. 1 Effect of grazing exclusion on community characteristic in different regions Different lowercase letters indicate significant difference of community characteristics among different treatments at the 0.05 level. similarly for the following figures.

禁牧对不同区域荒漠群落物种多样性指数的影响虽有一定的增降变化, 但除玛纳斯荒漠Pielou均匀度指数禁牧后显著增加了6.6%(P< 0.05)之外, 其余变化均不显著(P> 0.05), 表明荒漠群落物种多样性指数对短期禁牧的响应较小(图2)。从区域上看, 玛纳斯荒漠放牧区的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数比博乐和奇台显著提高了16.720.0%, 而禁牧区的Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数比博乐和奇台显著提高了8.6%17.7%(P< 0.05), 但博乐和奇台多样性指数之间差异不显著。

图2

Fig. 2

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	图2 禁牧与放牧处理不同区域群落物种多样性的影响Fig. 2 Effect of grazing exclusion on vegetation diversity in different regions

蒿类荒漠研究区群落Godron稳定性判定结果(图3)表明, 博乐、玛纳斯和奇台蒿类荒漠自由放牧区的欧式距离分别为21.86、25.83和21.85, 而荒漠短期禁牧后的欧式距离分别为20.52、15.70和20.66。根据判定原理, 与稳定点(20, 80)越接近, 欧式距离就越小, 群落也就越稳定。本研究中不同区域蒿类荒漠在禁牧后群落稳定性均有一定程度的增加。从区域上看, 玛纳斯自由放牧区的稳定性最差, 但其禁牧后最佳, 而博乐和奇台围栏内外的群落稳定性差异不显著(P> 0.05)。

图3

Fig. 3

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	图3 禁牧与放牧处理对不同区域群落稳定性的影响Fig. 3 Effect of grazing exclusion on community stability in different regions

群落数量特征能够反映出退化荒漠禁牧后的草地健康状况和草场质量。Saud等^[21]研究表明, 退化草地禁牧35年后群落盖度、密度等较放牧区显著增加。Guo等^[22]研究表明, 典型草原和草甸草原禁牧1012年后草地盖度和生物量均有所增加。本研究表明不同区域群落盖度和生物量禁牧后显著增加, 与Saud等^[21]和Guo等^[22]的研究基本相同。造成这种结果的原因可能是:1)禁牧后因排除了放牧压力的干扰, 原先被抑制的半灌木(伊犁绢蒿或博乐绢蒿、木地肤等)禁牧后迅速扩繁, 其盖度和生物量显著增加, 并占据一定的生态位; 2)早春短命类短命植物鳞茎早熟禾、弯果葫芦巴、伊犁郁金香等利用早春融化的雪水, 在短时间内迅速生长, 加上禁牧后免受家畜啃食践踏的影响, 从而致使禁牧后荒漠群落盖度和生物量显著增加, 进而表明短期禁牧有利于退化蒿类荒漠草地的恢复。另外, 本研究还表明短期禁牧后玛纳斯(禁牧3年)荒漠群落的高度、盖度和生物量要显著高于博乐(禁牧4年)和奇台(禁牧5年), 这与董乙强等^[23]的研究退化伊犁绢蒿荒漠随着禁牧年限的增加呈逐渐增加趋势的结果变化不一致, 其原因可能是与3个区域所处的生态环境差异较大有关, 且玛纳斯的水热条件可能更有利于蒿类荒漠植被的生长发育。

有研究禁牧能显著增加草地群落物种多样性^{[24, 25]}; 而另有研究表明禁牧后草地群落物种多样性变化不明显, 甚至呈降低的趋势^[26]。本研究表明除玛纳斯荒漠Pielou均匀度指数禁牧后显著增加之外, 其余指数变化均不明显, 表明群落物种多样性对禁牧的响应基本较小, 这与Shaltout等^[26]的结果基本相似, 但与Zhao等^[24]和Jeddi等^[25]的研究结果基本不同, 造成这种结果的原因可能是因春季(5月)为放牧早期, 家畜采食、践踏对荒漠植物的干扰程度相对较小, 且围栏内外均会有大量早春短命植物(如伊犁郁金香、弯果葫芦巴等)出现, 从而导致禁牧区的Patrick丰富度指数较放牧区虽呈一定程度的增加, 但差异不显著(P> 0.05), 进而影响了植被多样性指数, 致使荒漠群落物种多样性对禁牧的响应不明显。尽管蒿类荒漠短命类短命植物的生活史较短, 但其在早春时期仍然存在较大的密度, 对荒漠群落植物多样性起到重要作用, 且具有重要的生态功能。另外, 在相对短期的禁牧条件下玛纳斯(禁牧3年)荒漠多样性指数基本上高于博乐(禁牧4年)和奇台(禁牧5年), 这表明禁牧年限和水热条件均可能会对多样性指数的产生一定的影响, 为此, 在今后的研究中, 应进一步考虑气候条件等环境因子、禁牧年限等对物种多样性的综合影响, 进而更为准确地明晰物种多样性的影响途径及机制。

群落稳定性与生物多样性、干扰程度和干扰方式等因素存在密切关系^{[11, 27]}。罗久富等^[11]研究表明, 青藏高原高寒草甸短期禁牧区群落稳定性高于放牧区。杨静等^[8]研究表明, 随着禁牧年限的增加, 沙质荒漠草地群落稳定性呈增加趋势, 与本研究不同环境条件下的蒿类荒漠在禁牧后群落稳定性均有一定程度的增加的结果一致^{[8, 11]}。短期禁牧3年后玛纳斯荒漠群落稳定性高于博乐(4年)和奇台(5年), 与杨静等^[8]研究结果稳定性随着禁牧年限的增加呈增加的趋势不同, 表明群落稳定性不仅与禁牧年限有关系, 不同的水热条件在一定程度上也调控群落稳定性的变化, 另外荒漠短命类短命植物、一年生长营养期草本在早春迅速生长和繁殖, 在一定程度上亦能调控荒漠群落稳定性, 因为群落稳定性是生态系统内部各组分(有机和无机组分)相互作用的结果, 其在根本上依赖于植物个体的生活史特征, 而人为干扰(放牧、禁牧等)和自然条件(气温、降水等)的单一因素或多因素协同作用均可影响着植物个体的生长发育, 进而会影响群落稳定性, 因而使稳定性的研究具有一定的复杂性, 其发生改变的内在原因仍不明确, 还需进一步深入研究。