高寒草甸作为青藏高原的主要植被类型，不仅是重要的生态屏障，也是当地畜牧业生产的重要基础，还为下游区域提供了诸多生态服务^[1-2]。放牧作为利用草原的主要方式，显著改变着草原的植被群落特征和土壤属性^{[1, 3]}。放牧通过牲畜的选择性采食、践踏和排泄直接影响植物的生长繁殖和土壤物理结构、元素循环，同时也通过改变植物种内和种间的相互作用以及土壤水分和养分改变植被群落的结构和功能^[4-5]。常见的主要放牧模式有3种，即全年放牧(主要是牧户周边牧场或公共牧场)、夏季放牧(偏远牧场)和冬季放牧(交通便利的牧场)。目前已有大量研究关注草原植被对不同放牧模式的响应，如分别有研究对比分析了草原植被群落对长期(1999−2016年牦牛、藏羊混合的全年和冬季放牧)^[6]、中期(2006−2012年藏绵羊的禁牧、夏季和冬季放牧)^[7]、短期(一次藏羊冬季和夏季放牧)^[8]甚至7 d (蒙古绵羊的秋季、冬季和初春放牧)^[9]不同放牧模式的响应。以上研究结果均表明：全年放牧由于放牧时间长，植物得不到休养生息，导致群落盖度、高度降低和凋落物减少^[6]；夏季放牧下，牲畜的采食能够抑制草地优势种的生长，为一些个体较小的非优势种尤其是杂类草功能群的生长提供较好的微环境，使得夏季放牧草地有相对较高的物种多样性和植被密度^[7-9]；而冬季放牧时牲畜采食大量的地上枯落物，为来年植物的生长提供了充足的光照和空间资源，从而使冬季放牧草地中地上生物量和丰富度指数高于夏季^[7-8]。土壤作为草地植物生长、繁殖的基础^[10]，其中所含的氮(N)、磷(P)等元素，不仅为植物生长发育提供营养元素，而且还能影响土壤性状，是调节草地生态结构、功能和生产力的关键因素^[10]。因此，研究不同放牧模式下土壤理化特征的差异，可从土壤元素平衡的角度解释放牧模式与草甸植被群落结构间的相互关系。研究表明，全年放牧能加快土壤中N、P的周转和土壤养分的输出，导致土壤肥力下降^[10]；暖季放牧(6月 − 10月)可以改善草原的土壤结构和养分性状，有利于遏制草原土壤的退化^[8]；划分轮牧区和禁牧能提高土壤有机质、N、全钾和速效钾含量^[2]。然而大多结论是基于全年放牧与冬季放牧^[6]、夏季放牧与冬季放牧^[7-8]等不同放牧模式对比得出的，鲜有人关注全年放牧、冬季放牧和夏季放牧3种不同放牧模式下草地群落和土壤的差异。为此，本研究分析了位于青藏高原东缘红原县境内的全年放牧(AG)、冬季放牧(WG)和夏季放牧(SG)影响下的高寒草甸植被群落结构、生物量分配、土壤理化性质的变化，以期为青藏高原高寒草甸牧场的可持续发展提供理论依据。

1.   材料与方法

1.1   研究区域概况

研究区域位于青藏高原东缘的四川省阿坝藏族羌族自治州红原县瓦切镇达峨村境内，平均海拔为3 480 m，属于高原寒冷气候类型，年平均气温1.57 ℃，最冷月1月份平均气温−9.66 ℃，最热月7月份平均气温11.12 ℃，年际降水量差异很大，年平均降水达752.21 mm (1961–2015年)(气象数据来源于中国气象数据网http://data.cma.cn/)。该区域主体土壤类型为草甸土。研究区域内草甸植物群落主要物种有禾本科植物羊茅(Festuca ovina)、剪股颖(Agrostis matsumurae)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、短芒薹草(Carex breviaristata)、发草(Deschampsia caespitosa)；莎草科植物矮藨草(Scirpus pumilus)、无脉薹草(Carex enervis)、四川嵩草(Kobresia setschwanensis)，毛茛科植物翠雀(Delphinium grandiflorum)、小花草玉梅(Anemone rivularis)、高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、唐松草(Thalictrum aquilegiifolium)，菊科植物火绒草(Leontopodium leontopodioides)、钝苞雪莲(Saussurea nigrescens)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)。

1.2   试验设计及采样方法

选择自1980年以来一直以牦牛为放牧牲畜的公共牧场(全年放牧)、冬季牧场(11月 – 次年4月，冬季放牧)和夏季牧场(4月 − 11月，夏季放牧)，放牧强度不详，样地具体位置及相关信息如表1所列。

表  1  不同放牧模式样地的概况

Table  1.  An overview of the study area under different grazing management

放牧模式 Grazing management	经纬度 Latitude and longitude	海拔 Altitude/m	面积 Size/km2
AG	102°35′22″ E，33°05′06″ N	3436	0.27
WG	102°37′08″ E，32°57′50″ N	3475	0.20
SG	102°37′36″ E，32°58′14″ N	3502	0.16
AG, 全年放牧；WG, 冬季放牧；SG，夏季放牧；下同。 　AG, year-round grazing; WG, winter grazing; SG, summer grazing; this is applicable for the following figures and tables as well.

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2015年7月在草甸地上生物量达到最大时采样。每种放牧方式下随机设置3个20 m × 20 m样地(每样地间隔20 m以上)，在每样地中分别设置3个1 m× 1 m的样方，使用方格法测定样方内的群落盖度、物种数目并记录。结合植物志等参考书进行物种鉴定，每样方内随机选取5株用于测量每种植物的高度，记录数据并计算平均高度。有些物种暂时无法确定名称，则沿平齐地面剪下之后将样品带回实验室进行鉴定。调查完成后，在每个1 m × 1 m的样方中各选择1个50 cm × 50 cm的小样方按种采集地上生物量，然后在每个小样方内用内径为4 cm的土钻采集2个0 − 30 cm的土柱计算地下生物量(每一处理共采集18个土柱)。

植物样品收获完成后，在每个1 m × 1 m的样方内沿对角线用内径为4 cm的土钻采集5个0 − 20 cm的土柱(10 cm切割)，并均匀混合作为一份样品，带回实验室用于分析土壤理化性质。剔除土壤中的植物根系和砾石并用2 mm的筛子分筛后分为两部分，一部分鲜土直接用来分析pH、铵态氮(NH₄⁺-N)和硝态氮(NO₃⁻-N)含量；另一部分风干后再分为两部分，其中一部分磨碎至 < 0.25 mm，用于分析土壤速效磷(AP)含量；另一部分磨碎至 < 0.15 mm，用于分析土壤全氮(TN)和全磷(TP)含量。土壤pH用蒸馏水浸提(水土比 = 1 ꞉ 5)后用酸度计(PB-10, Sartorius, Germany)测定；NH₄⁺-N和NO₃⁻-N含量用2 mol·L⁻¹ NaCl 溶液浸提(水土比 = 1 ꞉ 10)，在200 r·min⁻¹的摇床上震荡1 h后，将过滤的上清液用连续流动分析仪(Auto Analyzer Bran+Luebbe, Germany)测定；速效磷含量用0.2 mol·L⁻¹ NaHCO₃溶液浸提(水土比 = 1 ꞉ 10)，在200 r·min⁻¹的摇床上震荡1 h后，将过滤的上清液用分光光度计(Sartorius Stedim Biotech, Germany)在880 nm下测定；全氮含量用元素分析仪(Elementar Vario MACRO, Elementar, Germany)测定；全磷含量用浓H₂SO₄和HClO₄硝煮，用分光光度计(Sartorius Stedim Biotech, Germany)在880 nm下测定。

1.3   数据计算

地下生物量 = DR/［π(d/2)²］× 10⁻⁴。

式中：DR为0 − 30 cm土层每钻采集到的根系干重(g)；d为土钻内径，本研究中取值为4 cm。

重要值(IV) = (相对高度 + 相对盖度 + 相对地上生物量)/3^[5] ；

相对高度 = 单科植物平均高度 / 样方内所有植物平均高度之和；

相对盖度 = 单科植物平均盖度 / 样方内所有植物平均盖度之和；

相对地上生物量 = 单科植物地上生物量 / 样方内所有植物地上生物量之和。

植被分为适口性牧草(莎草科和禾本科草本植物)、豆科植物和杂草类(除莎草科、禾本科和豆科植物以外的草本植物)。

1.4   数据分析

用Excel整理数据，SPSS 21.1对植被数据进行单因素方差分析(放牧模式)，对土壤数据进行双因素方差分析(放牧模式和土层深度)。Origin 8.0做图，数据以平均值 ± 标准误表示(n = 3)。

2.   结果与分析

2.1   不同放牧模式下植物群落的数量特征

草甸群落物种数和盖度在WG和SG之间无显著差异 (P > 0.05) (图1)，但均显著高于AG (P < 0.05)。而草甸群落平均高度在AG和SG之间无显著差异 (P > 0.05)，却显著低于WG (P < 0.05)。

图  1  不同放牧模式下的草甸植物群落特征

不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P < 0.05)；图2、图3同。

Figure  1.  Characteristics of meadow plant communities under different grazing managements

Different lowercase letters indicate significant differences between different grazing managements at the 0.05 level; this is applicable for the Figure 2 and Figure 3 as well.

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2.2   不同放牧模式下的生物量与根冠比变化

WG中高寒草甸群落的地上生物量和地下生物量显著高于AG和SG (P < 0.05)(图2)，而AG和SG间无显著差异(P > 0.05)。尽管WG处理下的凋落物量显著高于AG (P < 0.05)，也高于SG (P > 0.05)，但不同的放牧模式对凋落物量的影响无显著差异(P = 0.057)。3种放牧模式对草甸群落的根冠比的影响无显著差异(P = 0.361)。

图  2  不同放牧模式下的地上生物量、地下生物量和根冠比

Figure  2.  Above- and belowground biomass and root:shoot ratio in meadows under different grazing managements

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2.3   不同放牧模式下植物群落的功能群比例变化

适口类和杂草类地上生物量比重呈现出相反的变化趋势(图3)，其中适口类比重在WG中最高(52.28%)，高于SG (25.16%)且显著高于AG (14.84%) (P < 0.05)；而杂草类比重在AG (84.36%)和SG (74.25%)间无显著差异(P > 0.05)，却均显著高于WG (44.80%)(P < 0.05)。豆科植物比重在不同放牧影响下无显著差异(P > 0.05)。

图  3  不同放牧模式下的功能群生物量比例

Figure  3.  Proportional biomass of meadows under different grazing managements

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2.4   不同放牧模式下植物群落的物种组成

3种放牧模式下的禾本科(P < 0.001)、菊科(P = 0.002)、豆科(P = 0.007)和蓼科(P = 0.019)植物的重要值存在显著差异，而莎草科(P = 0.115)、毛茛科(P = 0.532)和蔷薇科(P = 0.319)植物的重要值却无显著差异(表2)。3种放牧模式下草甸的优势种存在明显变化，其中AG的优势种主要是菊科、毛茛科等杂草类牧草，而WG的优势种主要是禾本科、莎草科等适口性牧草，SG中优势种主要是菊科、禾本科等牧草(表2)。

表  2  不同放牧模式下草甸植物群落主要科的重要值

Table  2.  The importance values of the main families of meadow community plants under different grazing managements

放牧模式 Grazing management	禾本科Gramineae	莎草科Cyperaceae	毛茛科Ranunculaceae	菊科Asteraceae	豆科Leguminosae	蔷薇科Rosaceae	蓼科Polygonaceae
AG	9.93 ± 0.66c	7.72 ± 1.46b	13.57 ± 0.77a	35.38 ± 1.80a	1.60 ± 0.46b	6.33 ± 1.41a	6.45 ± 1.30ab
WG	32.41 ± 2.20a	11.33 ± 0.86ab	11.56 ± 1.82a	6.59 ± 0.75c	3.44 ± 0.45a	8.60 ± 0.49a	3.66 ± 0.66b
SG	17.01 ± 2.38b	12.93 ± 1.97a	12.67 ± 0.63a	22.96 ± 4.90b	0.57 ± 0.32c	7.17 ± 0.78a	8.71 ± 0.41a
P	***	ns	ns	**	**	ns	*
不同小写字母表示不同牧场之间差异显著(P < 0.05)，P代表不同放牧模式间的P值，*、**、***和ns分别代表P ≤ 0.05、0.01、0.001和不显著。 　Different lowercase letters indicate significant differences between the different grazing managements at the 0.05 level; *, **, and *** and ns denote P ≤ 0.05, 0.01, 0.001 and not significant, respectively.

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2.5   不同放牧模式下高寒草甸土壤理化性质

土壤pH在AG和WG影响无显著差异(P > 0.05)，但均显著高于SG (P < 0.05)，且土层对AG、WG和SG无显著影响(P = 0.237)(图4)。而NH₄⁺-N、NO₃⁻-N、AP和TN含量在WG和SG中均高于AG，而土壤TP含量AG和SG间无显著差异(P > 0.05)，均低于WG (图4)。0 − 10 cm土壤NH₄⁺-N、NO₃⁻-N、AP和TN含量大多显著高于10 − 20 cm土壤(P < 0.05)(图4)。

图  4  高寒草甸表层土壤(0 − 20 cm)理化性质

P_T、P_D和P_T×D分别代表放牧模式、土壤深度、放牧模式与土壤深度相互作用的P值。

Figure  4.  The physical and chemical properties of meadow soil (0 − 20 cm)

P_T, P_D, and P_T×D represent the P-value of grazing management, soil depth, and the interaction between grazing management and soil layers, respectively.

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3.   讨论

3.1   不同放牧模式对群落高度、盖度以及地上、地上生物量和生物量分配的影响

群落高度、盖度、地上和地下生物量和根冠比等不仅受到环境条件的影响，还受到各种生物和非生物因素以及管理措施的影响^[6]。生物量分配指植物生长发育过程各器官累积的资源在总资源中所占的比例^[11]，其中根冠比可用于反映地上和地下植物光合产物投入的差异^{[5, 12]}。本研究发现，草甸群落盖度在WG和SG中显著高于AG (P < 0.05)，而WG和SG之间无显著差异(P > 0.05)。草甸的群落高度、地上和地下生物量在WG中显著高于AG和SG (P < 0.05)，而AG和SG之间无显著差异(P > 0.05)。3种放牧模式下植物群落根冠比无显著差异 (P > 0.05)。

这可能是因为：首先，与AG相比，WG和SG的放牧时间更短，牲畜对地上部植被的采食更少，有利于植被群落盖度、高度、地上和地下生物量增加。AG中更长时间的放牧使得牲畜践踏和排泄物输入对植物的机械作用以及对土壤结构的破坏更显著^[13]。通过降低土壤入渗速率、孔隙度^[14]和微生物活性^[15]等，有效地降低了植被群落盖度、高度、地上和地下生物量。其次，取样时(8月)WG正处于无放牧压力的恢复期，而SG和AG正处于放牧压力下，植物得不到及时的再生与恢复生长^[5]，使SG和AG中植被群落盖度、高度、地上和地下生物量降低。该取样时间也可能使得调查的植被盖度和地上生物量不能反映实际情况。同时，WG中牲畜大量采食凋落物为来年植物生长提供了更多的空间资源、光照等^[8]，从而增加了植被群落盖度、高度、地上和地下生物量。由于3个样地的空间距离较大，尤其是AG牧地与WG、SG距离较远，可能使得样地的土壤和植被本身就存在差异。最后，植被在放牧压力下会把更多的能量分配到地下来促进根系的生长发育^[3]，以达到在不利环境条件下的最佳生长状态^[16]。AG中由于牲畜频繁的采食和践踏，减轻了地上群落竞争强度使植物不断地进行补偿性生长，同时也加剧了地下竞争强度使地下生物量减少^[5]。WG由于地上同化系统增强，通过地上、地下生物量变化的同步一致性使地下生物量显著增加^[4]。在放牧影响与植物资源协调机制的共同作用下^[16]，3种放牧模式下植物群落的根冠比没有显著差异。本研究中3个牧场的干旱程度、温度和气候类型相近，也可能使植物群落根冠比差异不大^[5]。综上所述，不同的放牧模式能够通过牲畜不同时长的啃食、践踏和排泄来影响植物的生存、生长和繁殖能力，也能够通过改变土壤结构、水分和养分以及微生物群落等改变草地群落结构^{[5, 13-18]}。

3.2   不同放牧模式对群落丰富度和优势种的影响

群落物种丰富度及优势种是群落的重要特征，对环境异质性非常敏感，易受到自然环境条件和生物因素的影响^[1]。本研究发现，杂草类和适口类植物生物量比重呈相反的变化趋势，3种放牧模式下草甸的优势种存在明显变化，其中适口类禾本科植物与杂草类菊科植物呈现此消彼长的动态平衡。这可能是因为：1) AG中牲畜对适口类牧草的选择性采食时间更长，使适口类牧草的比例降低，为竞争能力较弱的菊科等杂草类牧草提供较好的生长空间而增加了有毒性、涩口的杂草类牧草比例。使得优势种从适口类牧草(禾本科和莎草科)转移到杂草类牧草(菊科和毛茛科)，并有效地降低了植被群落物种数。2)杂草类牧草的优势仅在放牧压力较大的AG中存在，当放牧压力减小时(6月 − 10月，暖季放牧)竞争能力较弱的菊科等杂草类牧草被一年生高大禾本科植物或其他适口类牧草取代，使群落中适口类牧草占优势^[8]。这也使3种放牧模式下适口类禾本科植物与杂草类菊科植物呈现此消彼长的动态平衡。3)植物对于外界干扰的抵抗能力不同以及种间竞争能力强弱能够影响群落丰富度和优势种。禾本科植物作为一年生高大植物受到放牧的影响更强^[19]，而莎草科植物竞争作用较弱但具有较强抵抗干扰的能力，使得3种放牧管理下禾本科变化比莎草科更大。4)适宜的放牧能够通过牲畜的采食和践踏减轻地上群落的竞争强度使植物有更好的生存条件^[5]，提高了资源利用率从而增加了群落丰富度^[8]。5)牦牛的消化作用能够抑制杂草类植物种子的萌发，提高禾本科植物种子的萌发，而莎草科部分种子由于其自身的深度休眠而不受影响^[20]。在WG中牲畜取食了更多的植物种子，使WG中适口类牧草成为群落优势种，同时改变群落的组成和丰富度。由此可知，随着放牧模式的改变，植物对于外界干扰的抵抗能力以及种间竞争能力、牲畜的选择性取食、对植物种子的取食和消化作用可能成为群落丰富度和优势种的主要影响因素。

3.3   不同放牧模式下高寒草甸土壤理化性质

本研究中土壤的pH、NH₄⁺-N、NO₃⁻-N、AP和TN含量在3种放牧模式下存在差异，而TP含量没有显著差异(P < 0.05)。土壤pH是决定草地植物群落组成的主要因素之一，主要由母质和有机质、无机物含量决定^[5]。不同放牧模式下牲畜排泄物输入量以及微生物生物量和活性的不同可能使得pH在3种放牧模式呈现差异。土壤NH₄⁺-N、NO₃⁻-N、AP和TN含量差异主要是由于植被盖度、根系密度和牲畜排泄量改变，使土壤的矿化作用、植物的吸收作用和有机质含量改变造成的^[2]。首先，植物体含有大量元素，是土壤元素差异的重要来源，而不同放牧模式下群落植被的不同，使得向土壤中进行的养分输入也明显不同^[2]。AG处理下植被盖度更低，土壤暴露程度更高^[5]，增加了土壤压实和风雨侵蚀的可能性^[2]。其次，与WG和SG相比，AG通过动物更长时间的践踏导致土壤压实，降低了土壤的入渗速率和孔隙度，从而使动物排泄物分解投入的养分减少^[14]。另一方面，WG和SG中更多牲畜排泄物的输入能够促进根分泌物增加，以刺激微生物活性增强而导致更多的氮矿化，促进土壤养分增加^[21]。同时，AG因为土壤容重增加，降低了微生物生物量和活性，从而降低了群落中凋落物的质量和分解率，不利于土壤养分恢复，尤其是速效养分^[5]。最后，WG中N含量偏高可能与豆科植物比例上升、固氮作用增强有关。因此在本研究中SG和WG土壤的NH₄⁺-N、NO₃⁻-N和AP含量均高于AG，且pH低于AG。土壤的pH在同一放牧模式下两个不同土层深度(0 − 10 cm和10 − 20 cm)无显著差异(P > 0.05)；而NH₄⁺-N、NO₃⁻-N、AP和TN在0 − 10 cm土壤中含量显著高于10 − 20 cm土壤 (图4)。放牧中牲畜的践踏能使0 − 20 cm土层中有机质含量降低^[22]。本研究中AG模式下牲畜对牧草采食时间更长，植物避食适应可能使根系从表层向深层生长，而死亡分解后致该土层有机质含量升高，同时牲畜的粪便和尿液由于雨水的淋溶下渗致0 − 10 cm土层有机质含量升高^[23]。P是限制陆地生态系统生产力的主要因素^[24]，可能因为在草地生态系统中P的输入方式主要是大气沉降、母质风化和降水，输出方式主要是地表途径的风蚀和淋溶^[25]，其输入和输出量基本相等且较少^[26]，故在本研究中TP含量变化不大。综上所述，AG中更长时间的牲畜活动虽能增加排泄物的输入，但践踏时间的增加和植被盖度的降低，增加了土壤压实和风雨侵蚀的可能性，导致土壤物理结构恶化。这不仅不利于土壤养分的输入，也不利于凋落物和根系微生物等生态组分的相互作用促进土壤养分恢复，尤其是速效养分^[5]。

4.   结论

本研究以青藏高原东缘四川省红原县境内的草甸植物群落为研究对象，通过分析全年放牧(AG)、冬季放牧(WG)和夏季放牧(SG)中草甸植物群落和土壤属性，得出以下结论：

1) AG中草甸群落的盖度、物种数、适口类牧草比例均显著低于WG和SG (P < 0.05)；AG和SG中草甸的群落高度、地上生物量和地下生物量等大多显著低于冬季放牧模式(P < 0.05)，而杂草类牧草比例则相反；3种放牧模式下草甸群落的根冠比无显著差异(P > 0.05)。

2)植被群落优势种在3种放牧模式下发生明显变化，即AG以菊科和毛茛科植物为主，WG则以禾本科、莎草科植物为主，而SG则以菊科和禾本科植物为主。

3)土壤pH (0 − 20 cm)在AG和WG影响下无显著差异(P > 0.05)，但均显著高于SG (P < 0.05)，且0 − 10 cm和10 − 20 cm土层间无显著差异(P > 0.05)；土壤铵态氮、硝态氮、速效磷和全氮含量均表现为WG和SG高于AG，且0 − 10 cm土层大多显著高于10 − 20 cm (P < 0.05)，而土壤全磷含量AG和SG间无显著差异(P > 0.05)，但均低于WG。

本研究表明，与季节放牧相比，全年放牧降低了群落高度、盖度、生物量、凋落物和物种数，并改变了牧草比例，从而降低了高寒草甸植物群落的稳定性，使得土壤养分流失严重，肥力降低。因此，季节性放牧能让草甸植物群落更加稳定，群落生产力及稳定性能够得以维持，有利于青藏高原高寒草甸牧场的可持续发展。